^■'!^ 4: *^^. \H' ''M- v^-^^ ALLGEMEINE PHYSIOLOGIE. EIN GRUNDRISS DER LEHRE VOM LEBEN VON MAX VERWORN, DR. MED. ET PHIL., PROFESSOR DER PHYSIOLOGIE UND DIREKTOR DES PHYSIOLOGISCHEN INSTITUTS DER UNIVERSITÄT GÖTTINGEN. ' <* FÜNFTE, VOLLSTÄNDIG NEU BEARBEITETE AUFLAGE. MIT 319 ABBILDUNGEN. JENA, VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1909. Alle Rechte vorbehalten. fr b) aber ein Individuum niederer Ordnung; der Unterschied gegenüber dem Ameisenhaufen besteht nur darin, daß 5* 68 Zweites Kapitel. die Individuen niederer Ordnung- hier substantiell untereinander im Zusammenhang- stehen. Es wird zweckmäßig- sein, eine Umschau in der organischen Welt danach zu halten, welche verschiedenen Grade der Individualität wir finden. Der Staat, die Kolonie ist offenbar der höchste Indi- vidualitätsg-rad, denn auch eine Summe von Staaten überschreitet die Individualitätsstufe des Staates nicht als eine neue Einheit. Die nächst niedere Individualitätsstufe im Staat aber ist die einzelne Person. Sehen wir, ob auch die Person noch niedrigere Individualitätsstufen umfaßt. Schon die Korallenkolonie könnte man in gewissem Sinne als Person auffassen, die aus einzelnen Organen besteht; noch deut- licher aber wird das Verhältnis bei einer anderen Cölenterateng-ruppe, bei den Siphonophoren. Die Siphonophoren stellen Personen vor, die Fig. 4. Stephalia coroua, eine Siphonophore. .1 Längsselinitt, B äußere Ansicht, sh Schwimmblase, sg Schwimmglocken, go Geschlechtstrauben, hg Mageuschläuche, o Hauptmagenschlauch, t Tentakel. Sämtliche Organe sind einzelne Individuen. Nach Haeckel. aus einer Anzahl verschiedenartig- entwickelter Orgaue zusammen- gesetzt sind. Alle diese Organe, von denen die einen für die Be- wegung, die anderen für die Ernährung, einige für die Fortpflanzung, andere für den Schutz des ganzen Körpers entwickelt sind, gruppieren sich um eine Längsachse in regelmäßiger Anordnung herum (Fig. 4). Aber alle diese Organe sind einzelne Individuen, denn die Entwicklungs- geschichte der Siphonophoren zeigt uns einerseits, daß sie durch Knospung sämtlich aus morphologisch homologen Teilen hervorgehen, und andererseits, daß sich in bestimmten Fällen einzelne Individuen, wie z. B. die Schwimmglocken, vom Stamme loslösen und ein selb- ständiges Dasein als Medusen führen können. Wir sehen also, daß wir die Person der Siphonophoren als eine Kolonie von einzelnen Organen auffassen können, daß somit die Individualitätsstufe der Person die niedrigere Individualitätsstufe der Orgaue umfaßt. Suchen wir, ob es noch niedrigere Individualitätsstufen gibt als das Organ. Von tlcr lobcndigen Substanz. 69 Bei tieuauer Zergliedeniiin- eiues Organs, etwa eines incnsclilichen Annes, zeif;-t sich, daß auch dieses nocli aus verschiedeuartif^en Be- standteilen zusaninien.nesetzt ist, die wir als (Je webe bezeiclmen. Der Arm enthält Muskelgewebe, Nerveng^ewebe, Knochengewebe etc.; das ("harakteristikuni für das Organ ist daher seine Zusainmensetznug aus mehreren verschiedenen Gewebearten. Die nächst niedrigere Indivi- dualitätsstufe wäre also das G ewebe. In der Tat gibt es Organismen, die nur aus einer einzigen Gewebeform bestehen, bei denen noch keine Verschiedenheit der einzelnen Gewebebestandteile vorhanden ist. Solche freilebenden Gewebe linden wir zahlreich veitreten in der Gruppe der Algen. Eudorina elegans z.B. ist eine durchsichtige, kleine Gallertkugel, in der nebeneinander viele einzelne runde Klümpcheu eingebettet liegen, die sich bei näherer Untersuchung als voneinander getrennte Teilchen lebendiger Substanz erweisen. Diese kleinsten Teilchen für sich existierender lebendiger Sub- stanz sind Zellen. In unserem Falle hat jede Zelle zwei zier- liche Geißelfäden, durch deren Bewegung die ganze maulbeer- förmige Gallertkugel im Wasser umheigetrieben wird (Fig. 5). Jede solche Geißelzelle ist ein selbständiges Individuum und lebt, wenn sie von der Gallert- kugel getrennt wird, wie das z. B. auch spontan bei der Fortptlanzuug eintritt, ungestört weiter. Hier sehen wir also, daß die Individualitätsstufe des Gewebes die einzelne Zelle in sich birgt. Das Gewebe ist eine Kolonie von Zellen. Aber bei der Zelle sind wir auch an der niedrigsten ludividualitätsstufe angelangt. Zwar linden wir, daß auch die Zelle noch zusammengesetzt ist aus verschiedenen Bestandteilen, vor allem aus einer weicheren Grundmasse, dem Protoplasma, und einem darin eingebetteten meist etwas festeren Kern, dem Zellkern ; aber wir können bei keiner Zelle diese beiden Bestandteile trennen, ohne daß sie einzeln zugrunde gingen. Eine große Anzahl von Experimenten hat gezeigt, daß kein Protoplasma ohne Zellkern und kein Zellkern ohne Protoplasma allein selbsterhaltungsfähig ist. Also bildet nach nnserer Definition des Individuums keins von beiden mehr ein In- dividuum. Dem entsprechend ist auch in der ganzen Natur nirgends ein freilebender Organismus bekannt, der eine niedrigere Individualitäts- stufe repräsentierte als die Zelle. Die Zelle ist der einfachste Individualitätsgrad, die Zelle ist, wie Brücke^) sagt, der ., E 1 e m e n t a r o r g a n i s m u s" . Scheinbar im \\'iderspruch mit dieser Auffassung der Zelle als Fig. 5. Eudorina elegans. Eine Flagel- laten-Kolonic. Die einzelnen Zellindividuen liegen in einer gemeinsamen Gallertkugel ein- gebettet. 1) Brücke: XLIV, 2. Abt. „Die Elcmentarorganismcn". Wiener Sitzungsbericht, Jahrg. 1861 70 Zweites Kapitel. eines Individuums niedrigster Ordnung steht die Tatsache, daß die Zelle, wie durch viele Versuche in neuerer Zeit festgestellt worden ist, unter bestimmten Bedingungen doch noch künstlich geteilt werden kann in Teilstücke, die dauernd ungestört weiter leben und sich sogar noch fortpflanzen können. Zerschneidet man z. B. unter dem Mikroskop eine freilebende Infusorienzelle, etwa den zierlichen, im Süßwasser lebenden Stentor Roeselii (Fig. (') Ä), der sich besonders dazu eignet, in der Weise, daß jede Hälfte ein Stück des langen stab- förmigen Zellkerns mitbekommt, so zeigt sich dieselbe Tatsache wie bei Hj'dra: Die beiden Teilstücke formen sich wieder zu vollständigen kleinen Stentoren um (Fig. 6 B und C) und leben als solche in vollkommen normaler Weise weiter. Hier ist also die Zelle, das In- dividuum niedrigster Ordnung, doch noch in zwei Individuen zer- legt worden und kann sogar in noch mehr In- dividuen geteilt wer- den . wenn man die Operationen so ein- richtet, daß jedes Stück sowohl etwas Pioto- plasma als auch einen Teil des Zellkerns mit- bekommt. Wir werden dieser Tatsache von fundamentaler Bedeu- tung noch öfter zu ge- denken haben. Aber im vorliegenden Falle steht sie doch nur scheinbar im Wider- spruch mit der Auf- fassung der Zelle als Elementar- Individu- um, denn, was wir durch die Teilung er- halten haben, sind ja in Wirklichkeit gar keine neuen Individualitätsstufen, sondern vollkommene Stentoren, d.h. Individuen vom Formenwert einer Zelle. Bei allen diesen Teilungen von ZeUen, wo wir in den Teilstücken Protoplasma und Kern haben, sind immer die Teilstücke ebenfalls wieder Zellen ; über die Zelle kommen wir dabei nicht hinaus. Teilen wir dagegen so, daß das eine Teilstück Protoplasma und Kern, das andere nur Protoplasma ohne Kern bekommt, so bleibt das erstere leben und repräsentiert eine vollständige Zelle, das letztere aber, das nicht mehr auf der Indi- vidualitätsstufe der Zelle steht, geht unfehlbar zugrunde. Die Zelle bleibt also in jedem Falle der Elementar Orga- nismus. Fassen wir unsere bisherigen Betrachtungen über die Individualität zusammen, so können wir in der Organismenwelt fünf ludividualitäts- stufen unterscheiden und in folgender Weise charakterisieren: Fig. 6. Stentor Roeselii, eine trompeten form ige In- fusorienzelle. A quer zerschnitten, B und C die beiden Teilstücke haben sich zu vollständigen Stentoren regeneriert. Die helle, langgestreckte Masse im Innern bezeichnet den Kern. Von der lebendigen Substanz. 71 1. lud ividueii erster Ordnung sind die Zellen. Sie repräsentieren die Elementarorganismen, die nicht mehr aus niedrigeren, für sich lebensfähigen Einheiten zusammengesetzt sind. Ein Beispiel ist das einzellige Wimper-Infusoriura Stentor (Fig. 6). 2. Individuen zweiter Ordnung sind die Gewebe. Die Gewebe sind Verbände von Individuen erster Ordnung, deren jedes gleich dem anderen ist. Ein Beispiel ist die flagellate Algen- kugel Eudorina (Fig. 5). 3. Individuen dritter Ordnung sind die Organe. Die Organe sind Verbände von verschiedenen Arten Indis^iduen zweiter Ordnung. Ein Beispiel ist die Hydra (Fig. 2), deren ganzer Körper nur aus zwei Schichten von Geweben besteht. 4. Individuen v i e r t e r r d u u n g sind die Personen. Die Personen sind Verbände von verschiedenen Individuen dritter Ordnung. Ein Beispiel ist der Mensch, dessen Körper aus der Vereinigung verschiedener Organe besteht. 5. Individuen fünfter Ordnung sind die Staaten. Die Staaten sind Verbände von Individuen vierter Ordnung. Bei- spiele sind die Ameisen- und Bienenstaaten. Dieses Schema erfordert aber noch eine Bemerkung. Es zeigt zunächst, daß jedes Individuum höherer Ordnung aus einem Verband von Individuen der nächst niedrigeren Ordnung besteht. Nun sind aber die Konstituenten eines Individuums höherer Ordnung nicht immer reelle Individuen, d. h. sie sind, wenn sie aus ihrem Ver- bände getrennt werden, nicht immer für sich selbsterhaltungsfähig. Sie haben nur die Fähigkeit der Selbsterhaltung, solange sie im Ver- bände leben, sind also nur virtuelle Individuen. Nehmen wir z. B. ein Individuum vierter Ordnung, also eine Person, etwa einen Menschen, so besteht diese Person aus einzelnen Organen, also aus Teilen, die ihrem Formenwert nach Individuen dritter Ordnung gleichen. Diese Organe sind aber nur virtuelle, nicht reelle Individuen, denn aus dem Verband getrennt gehen sie zugrunde. Dasselbe kann bei Individuen aller Ordnungen der Fall sein. Auch z. B. die Zelle eines tierischen Gewebes, aus dem Verband mit ihren Schwestern getrennt, ist für sich nicht lebensfähig; sie ist also nur als virtuelles Individuum im Gewebe enthalten usf. In anderen Fällen dagegen können die Konstituenten eines Individuums höherer Ordnung auch zu reellen Individuen der nächst niederen Ordnung werden, wenn mau sie aus dem Verbände trennt, wie das z. B. der FaU der Eudorina zeigt, bei der die einzelnen Zellen auch getrennt für sich lebensfähig sind. Was aus diesen Betrachtungen hervorgeht, ist die wichtige Tatsache, daß alle lebendigen Individuen, welcher Ordnung sie auch angehören mögen, in letzter Instanz entweder aus Zellen als elementaren Bausteinen zu s-am mengesetzt oder selber freilebende Zellen sind. Die Zelle muß daher der Herd derjenigen Vorgänge sein, deren Ausdruck die Lebensäußerungen sind. d. h. der Sitz der Lebensvorgänge selbst. Demgegenüber ist vor einiger Zeit von Altmann ^) der Versuch 1) Altmanx: „Die Elementarorganismen und ihre Beziehungen zu den Zellen". Leipzig 1890. 72 Zweites Kapitel. gemacht worden, eine noch niedrigere Individualitätsstufe nachzuweisen als die Zelle, und damit die Anschauung zu widerlegen, daß die Zellen die Elementarorganismen seien. Seit langer Zeit bereits weiß man, daß im Inhalt der Zellen weit verbreitet sich in einer homogen aus- sehenden (Irundsubstauz rundliche Körnchen von verschiedener Größe linden, die als Elemeutarköruchen. Granula oder Mikrosomen bezeichnet werden (Fig. 7). In manchen Fällen sind nur wenige solcher Granula in der Zelle vorhanden ; in anderen Fällen ist die ganze Zelle dicht mit ihnen vollgepfropft, so daß die Grundsubstanz dazwischen fast verschwindet. Diese Granula betrachtet Altmann als die eigentlichen Elementarorganismen und bezeichnet sie als „Bioblasten". Sie sollen nach Altmann die eigentlich lebendigen Elemente in der Zelle vor- stellen, die den Sitz der Lebensvorgänge bilden. Die Zelle selbst ist nach der Auffassung Altmanns dann als eine Kolonie von Bioblasten anzusehen, also nicht mehr als Elementarorganismus, sondern als Individuum höherer Ordnung. Freilich kann man den einzelnen Bioblasten, wenn er aus dem Verband mit den übrigen Bioblasten der Zelle getrennt ist. nicht mehr am Leben er- halten. Indessen gibt es nach Altmann auch freilebende Bioblasten in der Natur, und das sind die Bakterien. Das große Heer der Fig. 7. Leberzellen Spaltpilze oder Bakterien stellt, wie Altmann mit Granulis. Nach meint, nichts Weiter vor als freilebende Ele- Altmanx. mentarorgauismen. die den Grauulis oder Bio- blasten, welche den Zelleninhalt zusammen- setzen helfen, in bezug auf ihre Individualitätsstufe durchaus gleich- wertig sind. Vergeblich sieht man sich in den Arbeiten Altmanns nach einer stichhaltigen Begründung der Hyphothese um, nach der die Bioblasten die Elementarorganismen vorstellen. Dagegen ist es nicht schwer, die LTnhaltbarkeit dieser Auffassung zu erkennen, so daß sie denn heute auch von der wissenschaftlichen Forschung vollkommen abge- lehnt worden ist. und der Versuch Altmanns, in den sogenannten Bioblasten eine noch niedrigere Individualitätsstufe nachzuweisen als die Zelle, für völlig mißlungen angesehen werden muß. Als die beiden wichtigsten Momente, welche die Granulahypothese unhaltbar erscheinen lassen, sind folgende zu betrachten. Einei'seits faßt Altmann unter dem Begrilfdes Granulums die allerverschiedensten Elemente des Zellinhalts zusammen, Elemente, die schlechterdings überhaupt nicht miteinander homologisiert werden können. Zwar hat Altmann später die Auffassung, daß die Chlorophyllkörper, die den Pflanzenzellen die grüne Farbe verleihen, ebenfalls Bioblasten seien, fallen gelassen, aber immerhin umfaßt der Begritt noch jetzt die heterogensten Dinge. So wurden von Altmann als Granula nicht nur die feinen grauen Körnchen betrachtet, die weit verbreitet in den verschiedensten freilebenden und Gewebezellen vorkommen und selbst wieder die allerverschiedenste chemische Zusammensetzung und Be- deutung für das Zellleben haben, sondern auch die feinen Farbstoff- köruchen der Pigmentzellen, die den Geweben, in denen sie liegen, ihre charakteristische Farbe verleihen, ferner die feinen, plättchen- artigen Gebilde, die aus dem Dotter der Eier bekannt sind, und schließlich sogar die kleinen Oeltröpfchen und Fettkügelchen, die sich Von der lebendigen Substanz. 73 in (Ich verschiedenen (levvebezellen, besonders in der Lehcr und den Zellen des Unterhautbindeg-ewebes vorlinden. Unter den (iianulis im AltmannscIumi Sinne werden auff^enommene Nalirunf^sstotte und Stoffweeliselprodukte der Zelle einträchti«:;' zusaninienget'alit und als Elementarorganisnien beti"achtet, also Stoffe, welche die allerver- schiedenste Rolle im Zellleben spielen oder gespielt haben. Anderer- seits aber weist Altmann für keine einzige aller dieser Granulaformen nach, daß sie die allg-emeinen Lebensäußerungeu zeigt, eine Forderung, die man doch ertüllt sehen muß, um die Bezeichnung ..Elementar- organismus" zulässig' linden zu können. Uebrigens dürfte wohl niemand einen Versuch, diesen Nachweis zu führen, für aussichtsvoll halten, besonders wenn es sich um einen in der Zelle liegenden Oeltropfen oder ein Pi^mentkorn handelt. Nun glaubt zwar Altmann, in den Bakterien freilebende (iranula erblicken zu müssen, aber hierfür fehlt nicht nur jeder Anhaltspunkt, sondern wir wissen auch heute, daß die Bakterien vollkommene Zellen sind, also Organismen, die Altmann als Kolonie n von Bioblasten betrachtet. Diese Bedenken genügen schon, um die Auffassung- der Granula als Elemeutarorganismen umzustoßen. Es erscheint überhaupt durchaus unzulässig, Gebilde als Elementarorga- nismen zu bezeichnen, für die wir keine analogen frei- lebenden Organismen kennen, ^^'enn wir das tun, dann fällt der Begriff des organischen Individuums vollständig in sich zusammen, denn wir haben dann keine Berechtigung, bei irgendeinem Teil der lebendigen Substanz halt zu machen, sondern können mit der gleichen Berechtigung schließlich ein Sauerstoff- oder Kohlenstoft- oder sonst irgendein Atom , das gerade am Lebensvorgang beteiligt ist , als Elementarorgauismus bezeichnen. Dann gäbe es ebensoviel ver- schiedene Arten von Elementarorganismen wie organische Elemente. Eine andere Frage ist die, was wir als einen Organismus, als ein organisches Individuum bezeichnen wollen, eine andere diejenige, was wir überhaupt lebendig nennen wollen, lieber die letztere Frage werden wir uns später auseinander zu setzen haben ; bezüglich der ersteren aber müssen wir, wenn uns der Begriff" des organischen Individuums nicht zwischen den Fingern zerfließen soll, unbedingt an der Forderung festhalten, daß zum Organismus die Summe aller der Lebensäußerungeu gehört, welche die Selbsterhaltung repräsentieren, und dieser Bedingung entspricht als niedrigster Organismus nur die Zelle. Die Zelle bleibt daher das Individuum niedrigster Ordnung — die Zelle ist der E 1 e m e n t a r o r g a n i s m u s. 2. Allgemeine und spezielle Zellbestandteile. Der Gedanke, daß die Summe der Vorgänge, welche das Leben in seiner bunten Mannigfaltigkeit bilden, in allen ihren wesentlichen Elementen schon an das mikroskopisch winzige Klümpchen lebendiger Substanz gebunden ist, das die einzelne Zelle vorstellt, regt so un- widerstehlich den Drang zum tieferen Nachforschen in der ZeUe an, daß seit jener Zeit, als man die Zellen zuerst in ihrer Bedeutung als Elementarorganismen erkannte, bis jetzt sich ein unzählbares Heer von Forschern mit dem eingehenderen Studium der Zelle und ihrer Bestandteile beschäftigt hat, ein Umstand, dem wir es verdanken, daß unsere morphologische Kenntnis der ZeUe von Jahr zu Jahr er- 74 Zweites Kapitel. wettert und der Begriff der Zelle immer mehr und mehr präzisiert worden ist. Der Beg-iiff dessen, was man zum Wesen der Zelle zu rechnen habe, ist nicht immer derselbe gewesen. Die Entstehung des Zell- begriffs stammt, wie wir sahen ^), aus der mikroskopischen Beob- achtung der Pflanzen. Die Mikroskopiker des 17. und 18. Jahr- hunderts fanden, daß die Pflanzengewebe neben langen röhrenförmigen Gebilden auch kleine, kammerartig durch Wände voneinander abge- grenzte Elemente enthielten, die eine Flüssigkeit beherbergten. Diese kleinen Gebilde bekamen wegen ihrer Aehnlichkeit mit den großen Zellen der Bienenwaben den Namen „Zellen". So stellte man sich zu jener Zeit die Zelle als ein einfaches, von einer Wand oder Membran umschlossenes Flüssigkeitströpfchen vor. Als das Charakte- ristische, das auch zu der für die Pflanzenzellen sehr bezeichnenden Nameugebung „Zelle" geführt hatte, galt dabei die „Zellmembran", die eben die Kammer- oder Zellenform bedingte. Diese Auffassung erhielt sich auch noch, als bereits Sohle iden neben der Zellflüssig- keit oder dem Zellsaft noch eine schleimige, dickflüssige Masse, den „Pflanzenschleim", oder, wie Mohl sie nannte : das „Protoplasma" entdeckte, und als von selten Schwanns der Zellbegriff auch auf die Elementarteile der tierischen Gewebe ausgedehnt wurde. Erst die grundlegenden Arbeiten von Max Schultze 2) gaben dem Zellbegritt' einen ganz anderen Inhalt. Das Studium der Rhizo- poden, jener einzelligen Organismen, deren nackter Protoplasmakörper an beliebiger Stelle seine zähflüssige Leibessubstanz zu feinen Fäden und Netzen auszuziehen vormag, führte Max Schultze zu der An- sicht, daß die Zellmembran nicht das Wesentliche der Zelle sein könne, denn die große Menge der Ehizopodenformen hat zeitlebens keine Zellmembran, sondern daß das Wesentliche die Substanz sei, die schon früher von Dujardin ^) bei den nackten Rhizopoden und Infusorien des Süßwassers als Sarkode bezeichnet worden war. Durch eine Vergleichung der Rhizopoden und der Pflanzenzellen lieferte darauf Max Schultze den Beweis, daß die Substanz der Rhizopoden, die Sarkode, durchaus identisch ist mit dem zähflüssigen Inhalt der Pflanzenzellen, dem Protoplasma, und so begründete er die „Protoplasmatheorie", nach welcher der wesentliche Be- standteil der Zelle das Protoplasma ist. Die Auffassung, daß die ZeUe ein Klümpchen Protoplasma sei, hat sich in der Folge auch glänzend bewährt gegenüber der alten Auffassung, welche die Zell- membran für das Wesentliche ansah, denn nicht nur ist mit der ungeheuren FormenfüUe der einzelligen Rhizopoden, zu denen die kalkschaligen Polythalamien oder Foraminiferen und die kiesel- schaligen Radiolarieu ebenso gehören wie die völlig schalenlosen Amöben, eine erdi-ückende Menge von membranlosen Zellen bekannt geworden, sondern man hat auch gesehen, daß bei der Entwicklung vieler Pflanzen und Tiere als Eier einzellige Stadien vorkommen, die jeder Zellmembran entbehren. So ist seit Max Schultzes Be- gründung der Protoplasmatheorie die Auffassung, daß die Zell- 1) Vergl. p. 28. 2) Max Schultze: „lieber Muskelkörperchen, und was man eine Zelle zu nennen habe". Im Arch. f. Anat. und Physiologie. 1861. — Derselbe: „Uas Proto- plasma der Ehizopoden und Pflanzenzellen". Leipzig 1863. 3) DnjARDEsr : „Histoire naturelle des Zoophytes-Infusoires". Paris 1841. Von der lebendigen Substanz. 75 membniii ein all<>emeiiier Zellbestaiidteil sei. vollständig fallen ge- lassen worden. Indessen mit der Detinitiou Max Schultzes sind die wesent- lichen oder allgemeinen Zellbestandteile noch nicht erschöpft. Schon Browne hatte 18:5.') im Protoplasma noch ein besonderes Gebilde, den Zellkern, entdeckt, der als ein rundliches Körnchen durch sein abweichendes Lichtbiechungsvermögen deutlich von dem ihn ein- schließenden Protoplasma zu unterscheiden war. Schleiden ''), der diese Entdeckung Browns aufgriff, wies den Zellkern als einen weit verbreiteten Bestandteil der Zelle im Protoplasma vieler PÜanzen nach, ließ sich aber verleiten, in seiner Theorie der Phytogenesis den Kern als dasjenige Element zu betrachten, aus dem die Zelle erst im Lauf der individuellen Entwicklung der Pflanze entstände. Seit jener Zeit hat man dem Zellkern immer mehr Aufmerksamkeit geschenkt. Mau fand ihn nicht nur in den püauzlichen Zellen, sondern nach Schwanns^) Arbeiten auch in den verschiedensten tierischen Zellen. Besonders aber, als man mittels gewisser Farbstoffe, wie Karmin, Hämatoxyliu etc., den Kern färben und so im Protoplasma, in dem er eingebettet ist, deutlich sichtbar zu machen lernte, kam man mehr und mehr zu der Ansicht, daß der Kern einen sehr cliarakteristischen Bestandteil der Zelle vorstellt, und bald entstand die Frage, ob es überhaupt Zellen ohne Kern gäbe, ob nicht der Kern ein allge- meiner Bestandteil der Zelle sei, der ebenso wie das Protoplasma zum Wesen der Zelle gehöre. Unter den einzelligen, freilebenden Rhizopoden, auf die Max Schultzes Untersuchungen die Aufmerksamkeit gelenkt hatten, fand Haeckel^) eine ganze Anzahl, in denen keine Spur von einem Kern nachzuweisen war, die Haeckel, da sie aus einem einfachen Klümp- cheu Protoplasma zu bestehen und somit die niedrigsten und einfachsten überhaupt denkbaren Organismen zu sein schienen, als Moneren bezeichnete. Eine andere Gruppe von Organismen, in denen sich keine Kerne nachweisen ließen, war die ebenfalls erst in neuerer Zeit in den Vordergrund des Interesses gezogene Mikroorganismengruppe der Sproßpilze und der Spaltpilze (Bakterien), der kleinsten überhaupt existierenden lebendigen Wesen, die, wenn sie auch bereits eine feste, unveränderliche Form besitzen, doch keine Spur von einer Differenzierung ihres durch und durch gleichartig erscheinenden Proto- plasmakörpers erkennen ließen. Wenn wir von den roten Blut- körperchen der Warmblüter absehen , die ebenfalls keine Differen- zierung ihrer Körpersubstanz in zwei gesonderte Teile, in Protoplasma und Kern, zeigen, die sich aber nachweislich aus wirklichen, kern- haltigen Zellen entwickeln, so enthielten die Gruppen der Moneren, der S p r ß p i 1 z e und der Bakterien die einzigen anscheinend kernlosen Zellen. Indessen die Auffassung der Moneren als kernloser Zellen änderte sich mit der in neuerer Zeit so enorm aufblühenden miki-oskopischen 1) R. Brown : ,,Observations on the organs and mode of fecundation in Or- chideae and Asclepiadeae". In Transactions ot the Linnean Society, London 1833. 2) M. Schleiden: „Beiträge zur Phytogenesis". In Müllers Archiv, 1833. 3) Th. Schwann: „Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Tiere und Pflanzen". 1839. 4) Ernst Haeckel: „Biologische Studien. 1. Heft: Studien über Moneren und andere Protisten". Leipzig 1870. 76 Zweites Kapitel. Färbetechnik mehr und mehr. Immer mehr von den Org^anismen. die Haeckel noch als Moneren beschrieben hatte, wurden bei An- wendung' der neueren, komi)lizierten Färbemethoden als kernhaltige Zellen erkannt; in manchen von ihnen wurde sog'ar eine große Zahl kleiner Kerne nachgewiesen, und Gruber ^) fand Formen, in denen die Kernsubstanz in unzählig-en, äußerst winzigen Körnchen duicli das g-anze Protoplasma zerstreut ist (Fig. S). So schmolz die Zahl der ursprünglichen ^loneren immer mehr zusammen, und die wenigen, deren man noch nicht zu erneuter Untersuchung habhaft werden konnte, werden von den meisten Forschern jetzt ebenfalls für kern- haltige Zellen gehalten, in denen nur die unvollkommenere Technik der früheren Zeit, wie bei den anderen, jetzt füi' keinhaltig erkannten Zellen, die Kerne nicht nachzuweisen vermochte. Viel länger als die Moneren haben die Bakterien den Bemühungen getrotzt, eine Differenzierung, die dem Kern und dem Protoplasma der übrigen Zellen entspräche, in ihnen aufzutinden. Alle erdenklichen Färbemethoden und die stärksten mikroskopischen Verrößerungen ver- mochten nicht zwei voneinander ge- schiedene Formen der lebendigen Substanz in ihrem winzigen, durch- aus homogen erscheinenden Körper nachzuweisen. Dieser Stand unserer Kenntnisse dauerte trotz des ge- waltigen Aufschwungs, den die Bak- teriologie in neuerer Zeit nahm, bis in das letzte Jahrzehnt des vorigen Jahrhunderts. Erst 1890 gelang es BüTSCHLi 2). in dem Körper der Bakterien eine feinere Struktur zu entdecken. Er fand nämlich, daß sich bei sehr starken Vergröße- rungen und unter Anwendung be- stimmter, nicht zu starker Inten- sität der Durchleuchtung mit den spezifischen Kernfärbemittelu, die, wie z. B. Hämatoxylin , nur die Kernsiibstanz und nicht das Protoplasma färben, zwei verschiedene Substanzen im Bakterienkörper sichtbar machen lassen, von denen die eine sich intensiv färbt, während die andere den Farbstoff nicht annimmt. Das Massenverhältnis der beiden Substanzen ist charakte- ristisch. Es überwiegt nämlich meist die Masse der färbbareu Sub- stanz über die Masse der ungefärbten. Dagegen ist die gegenseitige Lagerung beider bei verschiedenen Bakterienformen verschieden. Während bei der einen, wie z. B. Bacterium lineola (Fig. 9«), die gefärbte Substanz in der Mitte liegt und die ungefärbte eine schmale peripherische Schicht um dieselbe bildet, ist bei anderen, be- Fig. 8. P c 1 o m y X a p a 1 1 i d a. Ein Rhizopod mit sehr fein verteilter Kern- substanz. Xach Griüer. 1) A. Gruber: „lieber einige Rhizopoden aus dem Genueser Hafen". In Ber. d. naturforschenden Gesellsch. zu Freiburg i. B., Bd. 4, 1888. 2) O. BÜTSCHLI: „Ueber den Bau der Bakterien und verwandter Organisnoen". Leipzig 1890. Von der lebendigen Substanz. 77 sonders den korkzieheraitig- gewundenen Spiiillenformen. wie (W.m im Suinpfwasser g-enieineii Spirilluiii iindii hi (Fig. 9//), die ungefärbte Substanz ganz au einem oder an beiden Enden des langgestreckten, nur aus gefärbter Substanz bestehentlen Körpers angesammelt. Diese Ditferenzieruug der Körpersubstanz in zwei verschiedene Teile, von denen der eine sich mit den spezilischen Kernfärbemitteln färbt, während der andere ungefärbt bleibt, scheint vollständig der Sonderung der lebendigen Substanz in Kern und Protoplasma, wie sie alle anderen Zellen charakterisiert, zu entsprechen, und auch im Tier- reich habeu wir Zellenformen, die ganz dasselbe Massenverhältnis von beiden Substanzen zueinander zeigen, nämlich die Samenfäden oder Spermatozoen, deren einzelliger Körper ebenfalls aus einer g'roßen Menge Kernsubstanz und einer nur sehr geringen Menge von Fig. 9. Struktur verschiedener Bakterien. Nach Bütschli. a Bacterium lineola, normal und in Teilung begriffen, b Spirillum undula, <■ Bacterium aus Surapfvvasser. Protoplasma besteht. Es darf indessen nicht unerwähnt bleiben, daß von anderer Seite ^) gegen die BÜTSCHLische Auffassung des Bakterien- körpers der Einwand geltend gemacht worden ist, es handle sich hier um Ditferenzierungen, die nur durch die angewandten Reagentien hervorgebracht worden seien, um Veränderungen, wie sie in der Botanik als „Plasmolyse" bezeichnet werden. Es läßt sich vorläufig nicht entscheiden, wie weit dieser Einwand zutrifft. Jedenfalls ist er nicht allgemein als zutreffend anerkannt worden, und Bütschli '^) hat diese Deutung durch schwerwiegende Argumente zurückzuweisen ge- sucht. Außerdem weiß mau, daß auch im Körper der Bakterien die sonst für die Zellkerne charakteristischen Substanzen, die Nukleine. nicht fehlen. I)ei den Sproßpilzen, den verschiedenen Hefezellarten end- lich, war es ebenfalls bis in die neuere Zeit nicht möglich gewesen, mit Sicherheit einen Zellkern zu finden. Erst gegen Ende des vorigen Jahrhunderts gelang es einigen Untersuchern, besonders dem englischen 1) A. Fischer: „Untersuchungen über Bakterien". In Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 27, 1894. 2) BtJTSCHLi: „Weitere Untersuchungen über den Bau der Cyanophyceen und Bakterien". Leipzig 1896. 78 Zweites Kapitel, Forscher Harold Wager i), mit aller nur wünschbaren Deutlichkeit den Zellkern nachzuweisen. Der Kernapparat der Hefezellen steht sogar auf einer ziemlich hohen Entwicklungsstufe. Er besteht aus einer Vakuole, die chromatische Elemente enthält, und einem isoliert davon und neben ihr im Protoplasma liegenden Nukleolarkörper. Bei der Sprossung zeigt dieser Kernapparat ein sehr charakteristisches Ver- halten, das am besten durch die beistehende Fig. 10 veranschaulicht wird. So scheint es nach dem jetzigen Stande unserer Kenntnisse, als ob es unter den heute auf der Erde lebenden Organismen überhaupt keine Zellen gäbe, in denen nicht eine Sonderung von zwei ver- schiedenen Substanzen vorhanden wäre, als ob also außer dem Proto- plasma auch jede Zelle einen Kern besäße. Eine andere Frage ist es freilich, ob es während der Entwicklungsgeschichte der lebendigen Substanz auf der Erde in frühereu Zeiten einmal Organismen gegeben habe, bei denen der ganze Körper aus einer einzigen homogenen Sub- Fig. 10. Hefezellen (Saccharomyces cerevisiae) mit ihrem Kernapparat in vier ver- schiedenen Stadien der Sproßbildung. Der helle Hof ist die Kernvakuole mit den dnnklen Chromatinkornchen , der dunkle Kreis das Kernkörperehen. Nach Hakold Wager. stanz bestand, bei denen noch keine Sonderung in verschiedene Stoffe eingetreten war. Sollte es jemals solche Organismen gegeben haben, so könnten wir diese als Cytoden, wie Haeckel die kernlosen Ele- mentarorganismen bezeichnet, den wirklichen Zellen gegenüberstellen. Jedenfalls aber können wir vorläufig daran festhalten, daß zu dem Begriff der Zelle nicht bloß eine einzige homogene Masse, das Proto- plasma, sondern auch noch eine davon differente Substanz, die Kern- substanz, gehört. Demnach wäre die morphologische Definition Max ScHULTZEs in folgender Weise zu erweitern: Die Zelle ist ein Kl ümpchen Protoplasma mit einer gewissen Menge darin eingebetteter Kernsubstanz. Ist hiermit aber die Definition der Zelle erschöpft, oder gehören zum morphologischen Begriö" der Zelle noch mehr Bestandteile? Wenn wir mit stärkeren Vergrößerungen das Protoplasma der Zellen durchmustern, finden wir, daß außer dem Kern in vielen Zellen noch andere distinkte Bestandteile in der protoplasmatischen Grundmasse eingebettet liegen. So finden wir in manchen Zellen Oeltröpfchen, in anderen Pigmentkörnchen, in Pflanzeuzellen Stärkekörner etc., aber 1) Harold Wager : „The Nucleus of the Yeast-Plant". In Annais of Botany, Vol. 12, No. 48, 1897. Von der lebendigen Substanz. 71» keinen von allen diesen Körpern treften wir in jeder Art von Zellen ; sie sind sänitlicli nnr spezielle, keine allgemeinen Zcllenbestandteile. Da-. 11. 12, lo, 14) und eben als iMittelpunkt dieser eigentüniliclien Strahlung- erst aug-enlalliger hervortritt. J% Während eine große Zahl von Forschern, vor allem van Beneden, dazu neigt, das Zeutrosom als einen eigenen Bestandteil der Zelle aufzufassen, da es immer im Protoplasma getrennt vom Zellkern vor- kommt, vertritt 0. Hertwig^) die Meinung, daß das Zeutrosom als Teil der Kernsubstanz zum Kern gehört und nur während der Tätig- keit des Kerns bei dei' Befruchtung und Teilung aus dem Kern in das Protoplasma übertritt, um nachher bei dem Ruhezustand der Zelle wieder als Teil der Kerusubstanz in den Kern zurückzutreten. Daß diese Annahme Hertwigs für gewisse Fälle in der Tat zutrifft, haben Ottöo"^ Fig. 15. Teilung und Austritt des Zentrosoms bei dem IKern der Samenzellen von Ascaris megaloc'ephala. Oben zwei Reihen aufeinander- folgender Stadien des Kerns {n Nucleolus, c Zentrosom). Darunter zwei Samenzellen nach Austritt des Zentrosoms aus dem Kern. Nach Bkauer. wenig später die ausgezeichneten Untersuchungen von Brauer ^) über die Entwicklung der Samenzellen des Pferdespulwurms (Ascaris megalocephala) gezeigt. Brauer konnte feststellen, daß das Zentrosom bei diesen Zellen während der Ruhezeit im Kern selbst enthalten ist und sich sogar in gewissen Fällen im Kern selbst teilt, um dann erst in das Protoplasma auszutreten und hier die Protoplasma- Strahlung zu erzeugen, welche das Zentrosom bei der Teilung der Zelle zu umgeben pflegt (Fig. 15). Andererseits wissen wir aber jetzt, daß 1) 0. Hertwig : „Die Zeile und die Gewebe." Jena 1892. 2) A. Brauer: „Zur Kenntnis der Herkunft des Zentrosomas." In Biol. Centralbl., Bd. 13, 1893. — Derselbe: „Zur Kenntnis der Spermatogenese von Ascaris megalo- cephala''. In Arch. f. mikroslf. Anat., Bd. 42. Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. " V 82 Zweites Kapitel. in der großen Mehrzahl von Fällen das Zentrosom dauernd auch während der Ruhe der Zelle außerhalb des Kerns liegen bleibt. Heidenhain ^) und Boveri '^) meinen daher, daß wir weder Grund haben, das Zentrosom als einen Kernbestandteil, noch als einen Protoplasniabestandteil zu betrachten ; sie sind vielmehr geneigt, es vor- läufig bis die Erfahrungen eine festere Form angenommen haben, als einen selbständigen ZeÜbestandteil aufzufassen, der gleichwertig neben Zellkern und Protoplasma in der Zelle existiert. Dieser Auffassung würden aber die neuerdings wohl als gesichert zu betrachtenden Be- obachtungen von Wilson^), Wassilieff*) und anderen im Wege stehen, aus denen hervorgeht, daß auch in kernlosen und zentrosoma- losen Protoplasmamassen von Eizellen durch künstliche Einwirkung bestimmter Stoife Zentrosomen und Strahlungsfiguren, unter Umständen sogar in sehr großer Zahl, zur Entstehung gebracht wer- den können (Fig. 16). Wenn also das Zentrosom im Ei- protoplasma sich vollständig neu entwickeln kann, und wenn es nicht, wie man früher allgemein glaubte, immer nur aus der Teilung schon vor- handener Zentrosome hervor- gelit, dann kann man es auch nicht dem Kern und Proto- plasma, die immer nur aus der Teilung von vorhande- nen Kern- und Protoplasma- massen entstehen, als gleich- wertigen selbständigen ZeÜ- bestandteil an die Seite stellen. Auf keinen Fall aber haben wir, da ja sehr viele ZeDformen, namentlich unter den einzelligen Organismen, bekannt sind, in denen man bisher noch kein Zentrosom hat auffinden können, die Berechtigung, im Zentrosom einen allge- meinen Zellbestandteil zu erblicken wie im Kern und im Proto- plasma. Unter den sämtlichen Lebensäußerungen der Zelle ist übrigens bisher nur bei der Fortpflanzung und Befruchtung eine Be- teiligung des Zentrosoms bekannt geworden. Nach alledem können wir als allgemeine Zellbestand- teile einzig und allein das Protoplasma in seiner Ge- Fig. 16. Seeigelei mit zahlreichen künstlich durch Einwirkung von Chlormagnesiu m erzeugten Zentrosomen. Nach Wilson. 1) M. Heldenhaix: „Neue Untersuchungen über die Zentralkörper und ihre Beziehungen zum Kern und Zellen pro toplasma". In Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. 43, 1894. 2) Th. Boveri: „Ueber das Verhalten der Zentrosomen bei der Befruchtung des öeeigeleies, nebst allgemeinen Bemerkungen über Zentrosomen und Verwandtes." In Verhandl. d. physik.-med. Gesellsch. zu Würzburg, N. F. Bd. 29, 1895. 3) Wilson: ,,Studies in experimental Morphology." In Arch. f. Entwicklungs- mechanik 1899, 1901, 1902. 4) Wassilieff: „Ueber künstliche Parthenogenesis des Seeigeleies". In Biol. Centralbl., 1902. Von der lebendigen Substanz. 83 s a m t h e i t und d e u Z e 1 1 k e r n in i t s e i n e u I) i f fe i e u z i e r ii ii g-e n alleu speziellen Zellbestand teilen, w ie Zellmem brauen S t ä r k e k ü r n e r n , T i j^ ni e n t k ö r n e r n , e It r ö p fc h e n , C h 1 o r o - piiy llkörperu, Zentrosomen etc., geg-en ü bersteilen. 3. Mehrkernige Zellen und Syncytien. Wir hatten vorhin in der organischen Natur fünf Individualitäts- stufen voneinander unterschieden; jetzt müssen wir uns aber erinnern, daß in dei- lebendigen Welt nirgends in W^irklichkeit scharfe Grenzen zu finden sind. Wir hatten die Zellen als Elementarorgauismen von der nächst höheren Individualitätsstufe, den Geweben, unterschieden, und es könnte den Anschein haben, als ob in der Tat keine schärfere Grenze existiere, als zwischen einem Gewebe, das aus einer Anzahl gleichartiger Zellen besteht, und einer einzelnen Zelle, als ob beide Individualitätsstufen sehr leicht voneinander zu unterscheiden wären. Allein dem ist in Wirklichkeit nicht so. Es gibt einzelne Organismen, die eine Unterscheidung, ob Elementarorganismen oder Gewebe, nicht leicht erscheinen lassen, und wir werden uns hier, ebenso wie in vielen anderen Fällen, wo es sich darum handelt, in der Natur Grenzen zu ziehen, recht klar bewußt, daß alle Abgrenzungen und Definitionen in letzter Instanz ein mehr oder weniger willkürliches Moment in sich enthalten müssen, wenn sie scharf sein sollen, — daß alle Grenzen und Definitionen nichts als psychologische Hilfsmittel zum Zwecke der Erkenntnis sind. Die Uebergangsformeri zwi- schen tj^pischen Zeilen und echten Geweben sind zahl- reich. Sie bestehen darin, daß innerhalb einer einheitlichen Protoplasmamasse mehrere di- stinkte Zellkerne liegen. In vielen Fällen finden wir in einer Zelle statt des einen Zellkerns, wie er für den Typus einer Zelle charakte- ristisch ist, deren zwei. So triöt man z. B. sehr häufig in manchen Geweben, wie dem Gewebe des Zellknorpels (Fig. 17), Zellen mit zwei Kernen. Von diesen Zell- formen führen Uebergäuge, die drei, vier, fünf und mehr Kerne haben, bis zu denjenigen Organismen, die eine ungezählte Menge von Kernen in ihrem Protoplasma bergen. Zellformen mit wenigen Kernen sind z. B. manche Epithelzellen (Fig. 18«), Zellen mit vielen Kernen die in dem Darm der Frösche parasitisch lebenden großen Wimperinfusorien Opalina (Fig. 18 6), und Formen mit zahllosen Kernen finden wir unter den Meeresalgen, unter denen z. B. Cau- lerpa (Fig. 19) eine riesige Zelle von der Gestalt und Größe eines Blattes vorstellt, in deren dünner, lamellöser Protoplasmaschicht eine unzählige Menge von Zellkernen liegt, die alle mit dem Proto- Fig. 17. Zellknorp el ; die Zellen enthalten zwei Zellkerne. 84 Zweites Kapitel. plasma zusammen in fortwährender, langsam strömender Bewegung zwischen den Zellwänden, d. h. den beiden Blatttiächen, begriffen sind. Alle diese Organismen mit mehreren Zellkernen können wir als mehrkernige Zellen von den vielzelligen Geweben, zu denen sie den Uebergang bilden, trennen, wenn wir das Gewicht bei der Unter- scheidung auf den Umstand legen, daß bei den mehrkernigen Zellen das den einzelnen Kern umgebende Protoplasmaterritorium nicht von Fig. 19. Fig. 18. aEpithelzelle mit mehreren Kernen aus der Harnblase des Menschen. Nach Virchow. b Opalina ranarum, ein einzelliges Wimperinfusor aus dem Darm des Frosches mit vielen Kernen. Nach Zellek. Fig. 19. Caulerpa, eine blattförmige Meeresalge. Die einzelnen Blätter sind dünne, zwischen zwei flächenhafte Zellulosewände eingeschlossene Protoplasmalamellen mit zahllosen kleinen, hier nicht sichtbaren Kernen. Natürliche Größe. Nach Reinke. den benachbarten abgegrenzt ist, sondern mit dem ganzen übrigen Protoplasma zusammen eine einheitliche Masse vorstellt, die nur als Ganzes nach außen hin durch eine bestimmte Oberflächenform ab- geschlossen erscheint, während im Gewebe jedes einzelne Protoplasma- territorium, das zu einem Zellkern gehört, von den benachbarten deutlich abgegrenzt ist. Die vielkernige Zelle stellt also immer noch eine Zelle vor, die als Ganzes durch eine bestimmte Oberflächengestalt charakterisiert ist; das Von der lebendigen Substanz. 85 Gewebe aber wird von (Miier Sinn ine von (; i n /, c 1 ii i- n Zellen g-e bildet, deren jede ihre eig-ene. mehr odf^r w e n i g e r s e h a r f ii b g- e g- r e n z t e ( l e s t a 1 1 b e s i t / 1. Sciuvieriger wird die Frage, ob wir es mit vielkcrnig-en Zellen oder mit echten Geweben zu tun haben, bei gewissen niederen (Jrg;a- nismeu, die von den Botanikern als Pflanzen, von den Zoologen häutig als Tiere in Anspruch genommen worden sind und in vielen Beziehungen g-roßes Interesse verdienen. Das sind die JMyxo- myceten. Im Laubwalde auf moderigen Blättein oder faulenden Baumstämmen sieht man bisweilen weiße, g-elbe oder braunrote Netz- werke, die sich öfter mehrere Dezimeter weit mit ihren feinen, baum- artig- verzweigten Sträng-en an der Unterlag-e ausbreiten (Fig. 2i) I). Diese Netzwerke, die auch mitunter dich- tere, klumpige blassen von demselben Aus- sehen bilden, sind, wie man bei näherer Be- trachtung iindet, von einer weichen, schleim- artigen Konsistenz. Beobachtet man ein solches Netzwerk nach einigen Stunden oder am nächsten Tage wieder, so findet man, daß es nicht nur seinen Platz , sondern auch seine Gestalt vollstän- dig verändert hat, und trennt man ein Stück- chen davon ab, so kann man, wenn es auf eine Glasplatte ge- legt und an einem feuchten Orte gehalten wird, sehen, wie die ganze Masse anfängt, laugsam zu fließen und feine x4usläufer nach hierhin und dorthin zu entsenden, die sich baumförmig verzweigen und netzartig zusammen- fließen. Kurz, man sieht, daß das ganze Netzwerk lebt. Diese eigen- tümlichen Wesen sind als Myxomyceten bekannt. Sie bestehen aus vollständig nacktem Protoplasma. In den feinen Strängen ihrer „Plasmodien" findet man bei mikroskopischer Untersuchung und Färbung eine große Menge von Zellkernen, die fortwährend von dem langsam fließenden Protoplasma mitgeschleppt werden, die über- und untereinanderkugelu und deutlich erkennen lassen, daß sie keine be- stimmte Lage besitzen, sondern regellos in der einheitlichen Proto- plasmamasse immer wieder ihren Platz wechseln. Hier sind also keine einzelnen Zellterritorien im Protoplasmakörper abgegrenzt. Wir würden daher die Plasmodien nach dem oben gegebenen Kriterium für vielkernige Zellen halten müssen. Indessen in dieser Auffassung werden wir wieder schwankend, wenn wir die Entstehung der Myxo- mycetenplasmodieu verfolgen. Die Myxomyceten pflanzen sich durch „Sporen" fort, d. h. durch kleine, mikroskopische Kapseln, deren Stück eines netz- Natürliche Größe. Stück eines Plas- I Fig. 20. /Aethaliiim septicum. förmigen Myxomyceten-Plasmodiums. II Chondrioder ma difforme. / modiums, a eine Spore, b dieselbe quellend, c der Sporen- inhalt kriecht aus, d die Spore hat sich in eine Geißelzelle verwandelt, c die Geißelzellen haben sich in Amöben um- gebildet, die wieder zur Bildung eines Plasmodiums zu- sammenkriechen. II nach Strasbtjrger. 86 Zweites Kapitel. Schale platzt und je einer kleinen, nackten, formwechselnden Zelle mit einem Kern den Austritt gewährt (Fig. 20 II a.b. c). Da von den Sporen immer eine sehr große Menge zusammenliegt, schlüpft gleichzeitig auch immer eine Menge einzelner Zellen aus. Alle diese Zeilen kriechen alsbald zusammen, fließen ineinander und bilden so eine größere einheitliche Protoplasmamasse, in der eine Menge von Kernen enthalten ist (Fig-. 20 II e, f). Indem die Protoplasmamasse durch selbständig-e Ernährung wächst, vermehren sich auch die Kerne durch Teilung, und so entsteht schließlich das große, netzförmig aus- gebreitete Mj'xomyceten-Plasmodium. Dieses Plasmodium, obwohl es eine einheitliche Protoplasmamasse mit vielen Kernen ohne Zellgrenzen vorstellt, ist also trotzdem aus vielen einzelnen Zellen hervorgegangen. Wir haben daher nicht das Recht, die Plasmodien der Myxomyceten als vielkernige Zellen zu betrachten, während wir auf der anderen Seite auch nicht berechtigt sind, sie als echte Gewebe anzusprechen, denn wir finden ja für die einzelnen Kerne keine Zellgrenzen abge- steckt. Man hat daher für diese Zwischenstufen zwischen der einzelnen Zelle und dem Gewebe einen besonderen Namen geschaffen und be- zeichnet sie als ,. Syncytien ". Solche Syncytien kommen auch im Körper der höheren Tiere an einzelnen Stellen vor, Sie entstehen hier dadurch, daß die Zellen bei der Entwicklung sich nicht vollständig voneinander trennen. Sind die Zellen, die sich im Laufe der Entwicklung durch fortgesetzte Teilung vermehren, vollständig membi-anlos, so kann natürlich, da sie sich ja bei der Entstehung des Zellenstaates nicht voneinander trennen, keine Abgrenzung ihres Protoplasmakörpers bei der Teilung entstehen. Es teilen sich die Zellkerne und rücken voneinander fort, aber das Protoplasma bleibt eine zusammenhängende Masse. So entstehen Syncytien. wie z. B. bei manchen Epithelien. In anderen Fällen grenzen sich zwar bei der Zellteilung die Protoplasmakörper der Zellen durch deutliche Membranen oder Interzellularsubstanzen von- einander ab, aber diese Abgrenzungen behalten einzelne sehr kleine Lücken, durch welche die Protoplasmakörper mittelst äußerst feiner Protoplasmabrücken untereinander in Zusammenhang bleiben. Solche Zusammenhänge durch Interzellularbrücken haben offenbar eine große physiologische Bedeutung für das gemeinschaftliche Zusammenarbeiten der Zellen des betreffenden Gewebes, und sind daher sehr weit ver- breitet im Pflanzenreich sowohl wie im Tierreich. Im Pflanzenreich treten die Interzellularbrücken durch die Tüpfelkanälchen in den Zellulosemembranen hindurch. Im Tierreich verbinden sie Epithel- zellen, Muskelzellen, Neurone etc. miteinander. So finden sich also im Zellenstaate alle möglichen Uebergangs- stufen von der schärfsten Abgrenzung der Zellen eines Gewebes bis zum reinen Syncytium mit zusammenhängender protoplasmatischer Grundmasse. Daß dadurch aber der Begriff der Zelle und damit auch die ganze Zellenlehre hinfällig würde, wie früher hin und wieder ge- legentlich behauptet worden ist, davon kann gar keine Rede sein. Da ja die Existenz einer Membran nicht zum Wesen der Zelle gehört, so ist es selbstverständlich, daß in solchen Fällen bei der Bildung eines Gewebes durch fortgesetzte Zellteilung die Protoplasmakörper miteinander im Zusammenhang bleiben müssen. Trotzdem hat selbstverständlich jedes um einen Kern herum gelagerte Protoplasmaterritoriüm [mit seinem Zellkern zusammen den Wert einer Zelle. Von der lebendigen Substanz. 87 B. Die morphologische Beschaffenheit der lebendigen Substanz. 1. Form und Größe der Zelle. Ein Umstand, welcher der konsequenten Durchführung der Zellenlehre in der ersten Zeit am meisten im Wege gestanden hat, und welcher noch jetzt jedem, der sich mit dem feineren Bau der Orgiuiismeu zu beschäftigen anfängt, die größten Schwierigkeiten be- reitet, ist die erstaunliche Verschiedenheit der Form, in welcher der eine einzige Elementarbestaudteil des organischen Lebens auftritt. Die Formen der verschiedenartigen Zellen sind so überaus mannigfaltig, daß es dem ungeübten Beobachter nicht selten schwer wird, sich an den Gedanken zu gewöhnen, daß es sich hier nur um verschiedene Moditikatiouen eines und desselben Elements, eines und Fig. 21. Eine Amöbe in verschiedenen Formenstadien beim Kriechen. Das hyaline Exoplasma fließt immer voran. In der Mitte und hinten liegt das kömige Endoplasma mit dem dunkleren Kern und der blasseren Vakuole. desselben Typus handelt. Gegenüber dieser unerschöpflichen Mannig- faltigkeit der verschiedenen Zellenarten unter sich besteht aber ander- seits eine sehr weitgehende Konstanz der Form einer und derselben Zellenart, so daß die Zellen irgendeines bestimmten Gewebes des menschlichen Körpers, z. B. der Leber, der Haut, des Knochens, des Blutes etc., immer sofort als solche, d. h. als Leber-, Haut-, Knochen- oder Blutzellen, zu erkennen sind. Einige Beispiele werden die großen Verschiedenheiten in der Form der Zellen am besten illu- strieren. Es gibt eine nicht geringe Zahl von Zellen, die überhaupt keine beständige Form besitzen, sondern ihre Gestalt fortwährend verändern und daher als amöboide Zellen bezeichnet werden. Die amö- boiden Zellen haben sämtlich einen nackten Protoplasmakörper, der, von keiner Zellmembran umschlossen, bald hier, bald dort an seiner Oberfläche eine Vorwölbung seiner Körpersubstanz auftreten oder Wieder verschwinden läßt und so jeden Augenblick eine andere Ge- 88 Zweites Kapitel. stalt annimmt. Je nach der verschiedenen Zellart haben aber diese Vorwölbungen oder „Pseudopodien" auch verschiedene Formen, so Fig. 22. o Eizelle eines Kalkscbwammes. Nach Haeckel. b Blutzelle eines Kreb- ses. Nach Haeckel. c Biomyxa vagans, ein Süßwasserrhizopod. (/ Pigmentzelle aus dem Schwanz einer Frosch- larve. daß die eine Zellform, wie z. B. die meisten im Süßwasser lebenden Amöben (Fig. 21) oder die Eizellen (Fig. 22a) mancher Tiere, durch breite läppen- oder fingerförmige, die andere, wie z. B. die Leukocyten (Fig. 22h) oder farblosen Blutzellen, durch spitze, /^*\ '^ / Fig. 23. a Eizelle aus dem Eierstock eines Seeigels. Nach HEKT^\^G, b Epidermiszellen vom Frosch, Von der lebendigen Substanz. 89 koniint. Von diesem Typus verschiedensten Richtungen. Verband mit anderen ihres- zerfetzte, wieder andere, wie viele Rhizojjoden (Fig. 22c) oder die Pigm ent Zellen (Fig. 22 r/) durch fadenfönnige und netzförmig untereinander zusammentließende Pseudopodien chai-akterisiert sind. Die überwiegende Mehrzahl der Zellen besitzt (higegen eine be- ständige Form, sei es, daß das Protoplasma von einer Zellmembran umkleidet ist oder nicht. Die einfachste Zellform , die als 'i'ypus des Elementarorganismus betrachtet werden kann, ist jedenfalls die Kugelform, wie sie unter anderen bei vielen P]iz eilen (Fig. 23a) und einzelligen Algen zum Ausdruck finden sich Abweichungen nach den Schon dadurch, daß die Zellen in den gleichen treten, was ja in jedem Gewebe der Fall ist, wird ihre Ge stalt durch den Druck, dem sie von selten der Nachbar- zellen ausgesetzt sind, beein- flußt. p]ine Zelle, die an sich rund ist, muß daher im Ge- webe nach einfachen mecha- nischen Gesetzen schon eine polyedrische Gestalt annehmen, so etwa wie Erbsen, die man Fig. 24. a Euastrum, eine einzellige Alge aus der Gruppe der Desmidiaceen. Nach Haeckel. b Gang- lienzelle aus dem Rückenmark des Menschen. Nach Gegenbaur. 2 Zellkörper, n Nervenfortsatz (Achsen- zylinderfortsatz). dicht gedrängt in eine Flasche getan hat und quellen läßt, ihre runde Ge- stalt verlieren und polyedrisch werden. In der Tat kommt die polyedrische Gestalt der Zellen gerade in Geweben, besonders bei Haut- (Epi- thel-) (Fig. 23 6) und Drüsenzellen sehr häufig vor. Dann aber ist ein wesentliches ^loment. das eine Abweichung ^ om runden Typus herbeiführt, die Ausbildung beständiger Fortsätze über die Oberfläche hinaus. Dadurch kommen oft ganz dieselben Zellgestaltungen als be- ständige Formen zustande, wie sie amöboide Zellen vorübergehend zeigen. Die grüne Algenzelle von Euastrum (Fig. 24«) repräsen- tiert eine solclie Zelle mit formbeständigen lappigen Fortsätzen, und die in unserem Zentralnervensystem, im Gehirn und Rückenmark 90 Zweites Kapitel. liegenden Ganglienzellen, die den Nervenfasern ihren Ursprung geben, besitzen dauernd Ausläufer und Fortsätze, die genau wie die Pseudopodien mancher Ehizopodenzellen aussehen (Fig. 24/^). Andere Zellen, die Wimperzellen, haben an ihrer Oberfläche bewegliche, aber dauernd vorhandene Fortsätze von der Gestalt der Augenwimpern. Diese Wimperzellen sind ungemein verbreitet und kommen nicht nur in Geweben als Flimmerepithelzellen (Fig. 25a) vor, sondern auch freilebend, das große Heer der Ciliaten oder Wimper- infusorien und der Flagellaten oder Geißelinfusorien bUdend, ie nachdem der einzellige Körper viele, sei es gleiche, sei es verschiedenartig ditferen zierte Wimperhaare besitzt (Fig. 256) oder nur einen oder wenige Geißelladen trägt (Fig. 25 c). Schließlich haben Fig. 25. a Flimmerepithelzellen. Nach Schiefferdecker. h Stylonychia mytilus, eine WImperinfasorienzelle mit verschiedenartig differenzierten Wimpern, Wz Mund -Wimperzone, C kontraktile Vakuole, N Makronucleus, N' Mikronucleus, A Afteröffnung. Nach Stein, c Euglena viridis, eine Geißelinfusorienzelle mit einer einzigen Geißel, n Kern, o Augenfleck, c Vakuole. Nach Stein. wir ^Zellen, die vom Typus dadurch abweichen, daß sie nach einer Richtung hin enorm in die Länge gezogen sind, so daß sie als schmale, band- oder fadeuförmige Gebilde erscheinen. Extreme in dieser Rich- tung sind die glatten und quergestreiften Muskelzellen (Fig. 26«) sowie manche Spermatozoon (Fig. 26 b). Gegenüber der erstaunlichen Formenmannigfaltigkeit der Zellen muß es auffallen, daß die Größe der Zellen nur innerhalb ver- hältnismäßig enger Grenzen schwankt. Es ist eine sehr bemerkens- werte Tatsache, daß bei weitem die Mehrzahl aller Zellen mikro- skopisch klein ist. Wohl bewegt sich die Größe der Organismen innerhalb enorm weiter Grenzen von der verschwindenden Kleinheit des Bakteriums, das nur wenige Tausendstel eines Millimeters mißt, Von der leljendigen Substanz. 91 bis zu der imponierenden Masse eines Elefanten oder bis zur ge- waltio;on Ausdehnung" eines amerikanischen Mammutbaumes. Niemals aber linden wir. daß o-rößere Organismen nur aus einer einzigen Zelle beständen. Nur sehr wenige Zellformen erreichen, wenn sie einen klumi)igen Protoplasmakörper haben, einen Durchmesser von wenigen Millimetern, und bei diesen wenigen Zellen, die eine solche Größe besitzen, werden wir bald auf die Tatsache aufmei'ksam, daß sie einen amöboiden Protoplasmakörper haben, dessen Oberliäche sich fortwährend verändert, dessen Substanz fortwährend in strömender Bewegung begritt'en ist. Die Tatsache, daß klumpige Zellen, deren Radius nach allen Dimensionen ungefähr gleich groß ist, und deren Protoplasma sich nicht in fortwährender Strömung befindet, niemals die Größe von wenigen Millimetern überschreitet, erleidet nur scheinbare Ausnahmen. Man könnte z. B. als eine solche Ausnahme die Eizelle der Vögel geltend machen. Bekanntlich repräsentiert das Ei eines Huhnes anfangs noch eine einzige Zelle. Ein Straußenei würde demnach eine einzige riesige, klumpige Zelle sein, die schein- bar der angeführten Regel widerspräche. In- dessen, diese Ausnahme ist, wie gesagt, nur scheinbar, denn das wirklich aktive oder lebendige Protoplasma der Eizelle besitzt nur eine sehr geringe Größe und ist nur in Form einer äußerst dünnen und zarten Lamelle der übrigen Masse aufgelagert, die ihrerseits ganz allein von dem untätigen Eidotter, dem Nähr- niaterial für die sich weiter entwickelnde und fortpflanzende Zelle, gebildet wird. Also hier haben wir in Wirklichkeit gar keine solide, klumpige Masse lebendiger Substanz, sondern nur eine dünne Lamelle, und eine solche ein- oder zweidimensionale Größenentwicklung liegt auch bei allen anderen Zellen vor, die, wie z. B. die oft über dezimeterlangen, quer- gestreiften Muskelzellen der Bein- muskeln oder die in mehr als meterlange Nervenfäden auslaufenden Ganglienzellen oder die blattförmigen Zellen der Gaule rpa, die gewöhnliche Größe überschreiten. Was bei allen diesen Tatsachen aber zum Ausdruck kommt, ist der Umstand, daß das Ver- hältnis von Masse zu Oberfläche der Zelle eine gewisse Größe niemals überschreitet. Wie wir später sehen werden, ist diese Tatsache tief im Wesen der lebendigen Substanz begründet, und die Entstellung eines großen massigen Organismus ist überhaupt nur möglich durch Aufbau aus sehr kleinen autonomen Elementen, wie es die Zellen sind. Fig. 26. a Glatte Mus- kelzelle. Nach SCHIEF- FERDECKER. b Sperma- tozoenzelle von Sala- mandra maculata. Nach Hert^vig. k Kopf sp Spitze, in Mittelstück, u undulierende Membran, cf Endfaden. 92 Zweites Kapitel. 2. Das Protoplasma. Es ist häufig der Fehler begangen wordeu, daß mau das Proto- plasma als eine chemisch einheitliche Substanz betrachtet hat. Dieser Auffassung liegt ein doppelter Irrtum zugrunde. Der Begriit" Proto- plasma, wie ihn die älteren Zellforscher geschalten haben, ist einer- seits gar kein chemischer, sondern ein morphologischer Begriff, und anderseits umfaßte er den ganzen Inhalt der Zelle mit Ausnahme des Kerns. Dieser ZeUinhalt ist aber weder in chemischem noch in morphologischem Sinne eine einheitliche Substanz, sondern ist ein Gemisch von vielen, teils flüssigen und gelösten, teils festeren und geformten Bestandteilen, und es muß immer wieder darauf aufmerk- sam gemacht werden, daß eine Einschränkung des Begriffs Proto- plasma auf gewisse Bestandteile der Zelle schon deshalb durchaus unstatthaft ist und zu ganz schiefen Konsequenzen führt, weil es durchaus falsch wäre, den einen oder den anderen Bestandteil als nebensäch- lich aus dem Begriff auszuscheiden. Die konditionale Betrachtungsweise, die nicht eine einzige „Ursache'' der Lebens- vorgänge kennt, weiß auch nichts von einer einzigen chemischen Verbindung, / / i / L Fig. 27. a Epidermiszellen vom Frosch. Die lebendige Substanz erscheint voll- kommen hyalin, b Clepsidrina blattarum, eine einzellige Gregarine aus dem Darm der Küchenschabe. Das Protoplasma ist ganz mit Körnchen angefüllt. an die das Leben geknüpft wäre. Sie kennt nur eine große Menge von notwendigen Bedingungen und so sind denn auch alle die Stoffe, die im Protoplasma vorhanden sind und am Lebensvorgaug in irgend- einer Weise teilnehmen, solche inneren Bedingungen des Lebens, die alle gleichwertig sind, weil sie eben notwendig sind zum Zustande- kommen des Lebens. Der Begriff Protoplasma ist daher unter aUen Umständen in dem ursprünglichen Sinne als ein morphologischer Sammelbegriff" aufrecht zu erhalten ; das Protoplasma ist eine Summe, ein Gemisch der verschiedensten Substanzen. Mag man nach und nach immer mehr die einzelnen Bestandteile, welche das Protoplasma zusammensetzen, morphologisch und chemisch charakterisieren, mag man immerhin bestimmten hochkomplizierten organischen Verbin- Von der lebendigen Substanz. 93 dung-en eine zentrale Stellung- anweisen im Lebensprozeß, der Begriö* Protoplasma als Sammelbegriit" wird dadurch nicht beseitigt werden. A\'elche verschiedenartigen Leistung-en die einzelnen Stoffe im Lebensprozeß der Zelle vollziehen, ist eine ganz andere Frage, die den Begritt" Protoplasma nicht berührt. Wenn wir den Inhalt des Protoplasmas untersuchen, so können wir bei oberüächlicher Betrachtung schon zwei Gruppen von Bestand- teilen unterscheiden , einerseits verschiedene einzeln abgegrenzte Körper, wie Körner, Tröpfchen u. s. w., und anderseits eine gleich- mäßige, zähriüssige, homogen erscheinende Grundmasse, in der die ersteren ebenso wie der Zellkern eingebettet liegen. Während aber in manchen Zellen die Grundmasse keine oder nur wenige Einlagerungen geformter Körper zeigt, wie z. B. bei vielen Epithelzellen (Fig. 27 a), ist in anderen vor lauter körnigen Bestandteilen die homogene Grund- masse kaum zu sehen, wie das bei manchen Pllanzenzellen und besonders ausgeprägt bei gewissen parasitär lebenden einzelligen Organismen, den Gregarinen (Fig. 21b), häufig vorkommt. a) Die g-eformten Bestandteile des Protoplasmas. Fassen wir zuerst die geformten Bestandteile des Proto- plasmas ins Auge, so sind es körperliche Elemente der alier- verschiedensten Natur, die aber sämtlich spezielle Zellbestaudteile sind, also nicht in allen Zellen vorkommen. Wir finden darunter Körper, die für das Leben der be- trefi'enden Zelle, in der sie enthalten sind, unbedingt notwendig sind. Stoffe, die ge- wissen Zellen geradezu ein charakteristisches Gepräge aufdrücken ; wir finden aber auch Bestandteile, die im Lebensprozeß nicht weiter Verwendung finden, wie z. ß. unver- dauliche Reste der Nahrung. Wir stoßen ferner auf Nahruugsbestandteile, die noch nicht ver- ändert sind; wir bemerken aber auch Stofie, die aus der Nahrung durch den Lebensprozeß bereits in bestimmter Weise umgewandelt oder sogar neu gebildet und als lieserve- materialien aufgespeichert worden sind, und schließlich trefi'en wir in manchen Zellen ganz konstant selbständige Organismen, die als Symbionten oder Parasiten in ihnen dauernd leben und unter Umständen eine gewisse Rolle im Lebensprozeß der Zelle spielen können. Unter den geformten Protoplasmabestandteilen, die eine unent- behrliche Bedeutung im Leben der betreftenden Zelle haben, die da- her als Organe der Zelle oder, da wir unter Organ ein aus vielen Zellen zusammengesetztes Gebilde verstehen, besser als „Organoide" der Zelle aufgefaßt werden können, sind besonders wichtig die Chlorophyllkörper der Pflanzenzellen. Diese kleinen, meist rundlichen, bisweilen auch bandförmigen Körper, die in der Grund- masse des Protoplasmas eingebettet liegen (Fig. 28), sind es, die der Fig. 28. aEinePflaiizeu- z e 1 1 e mit C li 1 o r o p h y 1 1 - k ö r p e r n. hYÄn Cliloropliyll- körper in Teilung begriffen. Nach Sachs. 94 Zweites Kapitel. Pflanzenzelle und damit der ganzen Pflanze ihre prachtvolle grüne Farbe geben, denn ihr weicher, aus Eiweißverbindungen bestehender Körper enthält einen intensiv grünen Farbstoft". Die Chlorophyll- körper sind unentbehrlich für das Leben der Pflanzenzelle, denn in ihnen läuft ein bedeutsamer Teil des Lebensprozesses ab, der die Pflanzenzelle charakterisiert. Andere Organoide der Zelle, die eben- falls ein bedeutsames Glied im Zellleben bilden, stellen die Flüssig- keitstropfen oder Vakuolen, wie sie gewöhnlich, wenn auch wenig treflend, genannt werden, vor. Unter den Vakuolen lassen sich zwei Arten unterscheiden. Es gibt Flüssigkeitstropfen, die nur gelegentlich einmal im Protoplasma sich an einer Stelle ansammeln, wo gerade eine Wasser anziehende Substanz gelegen ist; es gibt aber auch Vakuolen, die dauernd existieren und häufig in so großer Menge im Protoplasma vorhanden sind, daß die Grundsubstanz des Protoplasmas ganz gegen sie zurücktritt und nur noch dünne Wände für die Vakuolen m Fig. 29. a Pflanzenzelle aus einem Staubfadenhaar von Tradescantia. Nach Strasburgek. b und c Pflanzenzelle mit großen Vakuolen. Nach HaberlanDT. d Thalassicolla nucleata, eine Radiolarienzelle. abgibt, so daß das Protoplasma förmlich ein schaumiges Aussehen erhält, wie z. B. bei manchen Pflanzenzellen (Fig. 29a, b, c) und Radiolarien (Fig. 29 d). Zu den konstanten Vakuolen, die als Zellen- organoide dienen, gehören schließlich die sogenannten kontraktilen oder pulsierenden Vakuolen, Flüssigkeitstropfen, die meist rhythmisch im Protoplasma verschwinden und wieder an derselben Stelle ent- stehen, indem die Flüssigkeit sich rhj^thmisch mit dem Protoplasma mischt und wieder sammelt. Manche dieser pulsierenden Vakuolen haben komplizierte Abzugskanäle und eine dauernd bestehende Wand- schicht, wie das z. B. bei vielen einzelligen freilebenden Organismen, besonders den Wiraperinfusorien, der Fall ist (Fig. 30). Neben solchen dauernd bestehenden Formelementen des Proto- plasmas trifft man nun in vielen Zellen geformte Bestandteile, die Von der lebendigen Substanz. 95 nur vorübergehend als solche vorhanden sind. Hierhin gehören vor allem die Nähr iings kör per, welche in Zellen zu finden sind, die sich durcli Aufnahme geformter Nahrungsbestandteile ernähren. Ein- zellige, nackte Organismen, wie Amöben, weiße Blutzellen, Infusorien- zellen und andere, zeigen in ihrem Körperinhalt nicht selten kleine )^^; '-^n 11 /// Fig. 30. Fig. 31. Fig. 30. Paramaecium aurelia, eine Wimperinfusorienzelle. b^ und b.^ die beiden alternierend pulsierenden Vakuolen, von denen b^ gerade im Stadium der Diastole, b^ im Stadium der Systole sich befindet. Bei ö., sind die radiären Kanäle deutlieh zu selien. Die übrigen Buchstaben bezeichnen: a den Zellkern (Makronucleus), c den Zellmund, d den Zellpharynx. e den Zellafter, / die Trichocysten, g die Basalkörperchen der Wimpern, h Nahrungsballen, die mit dem Protoplasma in der Kichtuug der Pfeile k zirkulieren, und i das Peristomfeld. Nach einer Zeichnung von A. PÜTTER. Fig. 31. / Leukocyten oder weiße Blutzellen vom Frosch, die ein Bakterium ent- halten. Nach Metsciinikoff. // Pflanzenzelle mit Stärkekörnern. ///Stärke- körner isoliert, a von der Kartoffel, b vom Mais, c von der Erbse. Algen, Bakterien, Infusorien, die sie von außen her aufge- nommen haben (Fig. 31 J), und die zuweilen kaum von anderen ge- formten Bestandteilen des Protoplasmas zu unterscheiden sind. Diese Nahrungsorganismen werden allmählich verdaut und verschwinden dann als geformte Protoplasmabestandteile. 96 Zweites Kapitel. Dafür treten ßjs Produkte der Nähr ungsu m wand! uug-, sowolil bei Zellen, die geformte, als auch bei Zellen, die nur flüssige Nahrung- aufnehmen, häufig- wieder bestimmte, meist rundliche Körn- chen im Zellkörper auf, Körnchen der allerverschied ensten Natur (Fig. 7), die Altmann zum Teil unter dem Namen Granula zusammengefaßt hat. und die er, wie wir bereits oben sahen, für die Elementarorganismen, die letzten lebendigen Elemente der Zelle, hält. Der größte Teil dieser Stoifwechselprodukte der lebendigen Substanz, die in Form von Granulis den Protoplasmakör])er zusammensetzen helfen, ist seiner chemischen Natur und seiner Bedeutung nach noch nicht bekannt. Dagegen sind andere sehr genau charakterisiert und leicht zu erkennen, wie z. B. die konzentrisch geschichteten Stärke- körnchen in den Pflanzenzellen (Fig. 3177 und 777), die Fett- tröpfchen in den Zellen der Milchdrüsen, die Gl vkogenkörnchen in den Leberzelleu, die Pigmentköruchen in den Pigmentzellen Fig. 32. Fig. 33. Fig. 32. Amöben Zell e, die eine Diatomeenschale und zwei Sandkörnchen in ihrem Protoplasma enthält. Fig. 33. Paramaecium bursaria, eine Wimperinfusorienzelle, deren Exoplasma mit kleinen parasitären Algenzellen (Zoochlorellen) erfüllt ist. der Haut vieler gefärbter Tiere (Fig. 22cl), die aus Eiweiß bestehenden Aleuronkörner in den Zellen keimender Pflanzensamen, die Kristalle von Kalk Oxalat in Pflanzenzellen, von Gu an in kalk in Pigmentzellen und viele andere, deren spezielle Aufzählung zu weit führen würde. Eine vierte Gruppe von geformten Elementen finden wir im In- halt mancher Zellen. Elemente, die am Lebensprozeß der Zelle über- haupt nicht oder nicht mehr beteiligt sind. Das sind die gelegentlich aufgenommenen unverdaulichen Körper, wie Sandköruchen (Fig. 32), die man in manchen Amöben trift't, ferner die unverdaulichen Reste der Nahruugsstoffe . wie Schalen. Skelette. Hülsen von Nahrungsorganismen, und endlich die Exkretstoffe, die als unbrauchbare Nebenprodukte oder als Endprodukte des Stoff- wechsels noch eine Zeitlang im Zellkörper verharren, und nach und nach ausgeschieden werden. Schließlich sind unter den geformten Elementen des Protoplasmas in gewissen Zeilen, besonders im Wasser lebender Tiere, nicht selten symbiotische oder parasitäre einzellige Organismen, die zwar genau Von der lebendigen Substanz. 97 genommeil nicht zum Protoplasma der betreffenden Zelle g-ehören, die aber in einzelnen Fällen eine wichtige Rolle im Leben ihres Wirtes spielen. Solche symbiotische Organismen sind vor allem manche Algen, die Zooxanthel 1 c, n und Zooclilorellen, über deren Natur als selbständige Organismen lange Zeit gestritten worden ist. Sie finden sich zahlreich in den Zellen niederer Tiere und be- sonders vieler Infusorien und Radiolarien, denen sie durch die Tätig- keit ihrer Chloroi)liyllkörper den Sauerstoff liefern, so daß ihre ^^'irte in ihrer Atmung in hohem Grade unabhängig von dem Sauerstotf- gehalt des .Alediums werden, in dem sie leben (Fig. 33). Wir wollen hier nicht in ermüdender Aufzählung jedes einzelne geformte Element anführen, das in dieser oder jener Zelle anzutreffen ist. Eine solche Liste würde viele Druckseiten füllen müssen. Es kommt uns hier nur darauf an, zu sehen, wie verschiedener Natur die geformten Bestandteile des Protoplasmas sind, die in einzelnen Zellen auftreten können, und wie unberechtigt es daher ist, das Protoplasma als eine einheitliche Substanz aufzufassen. Verlassen wir also die Reihe der geformten Protoplasmaelemente, und wenden wir uns zur Betrachtung der homogenen Gruudsubstanz. b) Die Crrundsubstaiiz des Protoplasmas. Wie bereits bemerkt, erscheint die Grund Substanz des Protoplasmas, in der die Granula etc. eingebettet sind, bei ober- flächlicher Betrachtung vollständig homogen. Man kann das am besten an solchen Zellen sehen, die in ihrer Grundsubstanz nur wenig geformte Be- standteile eingelagert enthalten, besonders bei vielen Amöben, jenen freilebenden, am Boden stehender Gewässer umherkriechenden Zellen, deren nackte, fortwährend ihre Form wechselnde Protoplasmakörper die niedrigsten und einfachsten Organismen vorstellen, die überhaupt unsere Erd- oberfläche bewohnen. Diese interessanten Elemen- tarorganismen bilden in der Regel völlig granula- freie Vorwölbungen oder Pseudopodien (Scheiu- füße) an ihrer Oberfläche von breiter, flnger- oder lappenförmiger Gestalt, die vollkommen hyalin und Fig. 34. Amöbeuzeiie strukturlos ei'scheineu (Fig. 2L p. 87 und Fig. 34). mit vollkommen hya- lu der Tat ist wohl auch 'bei den An.öbeu das SZoprL'.'pXr hyaline Protoplasma nicht selten vollkommen „la. Neben dem Kern strukturlos. Wenigstens haben alle bisherigen liegt im Endopiasma eine Untersuchungen, die mit den besten raikrosko- ^^i^^se, kontraktile Vaku- pischen Untersuchungsmitteln vorgenommen wor- ""^^ (Fiüssigke.tstropfen). den sind, keinerlei Struktur erkennen lassen. Aber die wirkliche Homogenität der Grundsubstanz des Proto- plasmas ist jedenfalls nicht die Regel, vielmehr zeigt sich bei An- wendung starker Vergrößerungen, daß die überwiegende Mehrzalil aller Zellen in ihrer scheinbar homogenen Grundmasse in \Mrklichkeit eine äußerst feine und charakteristische Struktur besitzt. Schon 1844 hatte Remak M beobachtet, daß nicht nur die Nerven- 1) ä. Kemak: ,, Neurologische Erläuterungen". In Arch. f. Anat, und Physio- logie, 1844. Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. • 98 Zweites Kapitel. fäden, sondern auch die Ganglienzellen des Zentralnervensystems eine sehr feine faserige oder fibrilläre Struktur erkennen lassen, eine Be- obachtung-, die von einer großen Reihe von Forschern, besonders Max Schultze \), und in neuerer Zeit von Apäthy '^) und Bethe ^) bestätigt und erweitert wurde. Später fand mau auch in einzelnen anderen Zellen, in Drüsenzellen, Epithelzellen. Muskelzellen etc.. eine streifige Struktur des Protoplasmas, und so bildete sich bei einzelnen Forschern die Vorstellung heraus, daß eine fibrilläre Struktur des Protoplasmas weit verbreitet wäre, eine Ansicht, die noch lieute be- sonders von Flemming, Ballowitz und Camillo Schneider ver- treten wird. Indessen schon früh erfuhr diese Lehre vom fibrillären Bau de& Protoplasmas eine Modifizierung. P'rommann besonders hat seit 1867 in einer langen Reihe von Arbeiten zu zeigen gesucht, daß die feinere Struktur des Protoplasmas aller Zellen nicht eigentlich eine fibrilläre, sondern eine netzförmige sei, eine Ansicht, die fast gleichzeitig auch von Heitzmann aufgestellt wurde und bald eine weitere Verbreitung fand. Nach dieser Vorstellung soll das Protoplasma ein Netzwerk oder besser ein Maschenwerk bilden, dessen Knotenpunkte uns als einzelne Körnchen erscheinen. Das ganze Maschenwerk der Zelle ist nach außen often, und zwischen seinen Fäden befindet sich eine Flüssigkeit, die aber von der Flüssigkeit des Mediums, in dem die Zelle lebt, also vom Wasser oder von den Körpersäften etc., ver- schieden ist. Es ist schwer, sich eine Vorstellung davon zu machen, wie es die Anhänger der Lehre von der Netzstruktur des Proto- plasmas für möglich halten, daß sich die innere Zellflüssigkeit bei membranlosen Zellen, wie es die Leukocyten des Blutes und die Amöben sind , an denen gerade die Netzstruktur von Heitzmann sehr eingehend geschildert woi'den war. trotz ihres großen Wasser- gehalts nicht fortwährend mit dem umgebenden Medium mischt. Ver- suche, membraulose lebendige Protoplasmamassen mit bestimmten Farbstofi:"lösungen zu färben, zeigen jedenfalls deutlich, daß die Färbe- flüssigkeit nicht in das lebendige Protoplasma eindringt. Diese und ähnliche Schwierigkeiten, die sich aus der Auffassung des Proto- plasmas als eines nach allen Seiten hin oöenen Maschenwerks er- geben, haben denn auch viele Forscher zu einer sehr ablehnenden Haltung gegenüber der Lehre von der Netzstruktur des Protoplasmas veranlaßt, obwohl von verschiedenen Seiten das netzförmige Aus- sehen des Protoplasmas vieler Zellen bestätigt wurde. Erst die ausgezeichneten Untersuchungen, mit denen Bütschli^) vor einer Anzahl von Jahren die wissenschaftliche Welt überrascht hat, haben uns vollständige Klarheit über die wirkliche Beschaffenheit der so vielfach beobachteten Protoplasmastrukturen gegeben. Be- trachtet man das Protoplasma einer Zelle, die so viele Vakuolen oder 1) M. Schultze : „Allgemeines über die Strukturelemente des Nervensystems". In Strickers Handbuch der Gewebelehre, 1871. 2) Apathy: „Das leitende Element des Nervensystems und seine topographi- schen Beziehungen zu den Zellen". In Mitteil, der zool. Station zu Neapel, Bd. 12, 1897. (Hier eine Zusammenfassung seiner früheren Arbeiten mit vielen Tafeln.) 3) Bethe: „Ueber die Priniitivfibrillen in den Ganglienzellen von Menschen und anderen Wirbeltieren". In Morphol. Arbeiten von Schwalbe, Bd. 8, 1898. 4) O. BtJTSCHLi: „Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das Protoplasma"..» Leipzig 1892. Hier findet sich auch die genannte einschlägige Literatur. Von der lebendigen Substanz. i)9 Flüssigkeitstropfell einschließt, daß ihr Inhalt ein schaumiges Ansehen besitzt, mit stärkeren Vcigrölieruiigen unter dem Mikroskop, so erhält man nicht das Bild vieler dichtoedrängter Vakuolen oder Blasen, sondern das Bild eines Netzwerkes, dessen Fäden die Querschnitte der dünnen Vakuolenwände bilden. Es liegt das daran, daß man mit starken Vergrößerungen immer nur Flächen, nie Körper sehen kann. Das Mikroskop zeigt von Körpern immer nur optische Querschnitte. Der optische Querschnitt durch einen Sciiaum aber stellt ein Netz- werk vor. So kommt es, daß stark vakuolisiertes Protoplasma bei stärkeren Vergrößeruugen als Netzwerk erscheint. Diese Tatsache führte BÜTSCHLi zu der Ueberzeugung, daß auch das feine netz- förmige Aussehen des bei schwacher Vergrößerung homogen er- scheinenden Protoplasmas, wie es bei so vielen Zellen bereits beob- achtet worden war. nur der optische Ausdruck einer äußerst feinblasigen r .♦ " o a c d Fig. 35. a Schaumstruktur im in t rakapsulären Protoplasma von'Tha- lassicolla nucleata. b Schaum aus Olivenöl und Rohrzucker, c Proto- plasmastruktur auf einer Pseudopodienausb reitung einer Foramini- ferenzelle (Miliola). d Protoplasmastruktur einer Epidermiszelle des R e g e n w u r m s. Nach BÜTSCHLI. Schaumstruktur sei. Um diese Frage zu entscheiden, versuchte BÜTSCHLI mikroskopische Schäume künstlich herzustellen von gleicher Feinheit wie die fraglichen Protoplasmastrukturen, und das gelaug ihm in der wünschenswertesten Weise. Bütschli benutzte zu diesen Versuchen Oel, das mit Pottasche oder Rohrzucker sehr fein verrieben worden war. Kleine Tröpfchen von diesem Oelbrei, auf einer Glas- platte in einen Wassertropfen gesetzt, mit einem Deckgläschen be- 7- 100 Zweites Kapitel. deckt und unter dem Mikroskop beobachtet, nahmen alsbald eine äußerst feinschaumige Struktur an, indem die Pottaschen- oder Rohr- zuckerteilchen, die fein in dem Oeltröpfchen verteilt waren, durch das Oel hindurch auf dem Wege der Diffusion Wasserteilchen von außen her anzogen, so daß sich sehr feine Wassertröpfchen um sie herum dichtgedrängt im Oeltropfen ansammelten uud diesen in einen über- aus feinen Oelschaum verwandelten. Die auf diese Weise gewonnenen Oelschäume zeigten nun eine so auffallende Uebereinstimmuug mit der Struktur des Protoplasmas, daß sie kaum davon zu unterscheiden waren. Die umstehenden Figuren ?)ba und b, die von Bütschli entlehnt sind, lassen die völlige Identität in der Struktur beider Objekte auf den ersten Blick erkennen. Nach den sehr sorgfältigen und umfassenden Untersuchungen, die Bütschli in seinem großen Werke veröffentlicht hat. und nach den zahlreichen Bestätigungen, die seine Entdeckung durch Forscher wie Schaudinn und andere erfahren hat, kann es jetzt keinem Zweifel mehr unterliegen, daß die in Frage stehenden feinen Strukturen des Protoplasmas in Wirklich- keit Schaumstrukturen sind, die darauf beruhen, daß in einer gleich- artigen Grundmasse eine ungeheure Menge äußerst feiner, fast an der Grenze der mikroskopischen Wahrnehmbarkeit liegender Vakuolen eingebettet ist, die so dicht aneinander gedrängt sind, daß ihre Wände nur verhältnismäßig dünne Lamellen bilden. Bütschli hat ferner diese Schaumstruktur des Protoplasmas bei einer so großen Zahl der verschiedensten Zellformen (Fig. 35«, c, d) nachgewiesen, daß ilire weite Verbreitung jetzt nicht mehr bestritten \verden kann. Nach allen diesen Untersuchungen der neueren Zeit können wir uns jetzt folgendes Bild von dem feineren morphologischen Bau des Protoplasmas machen. Das Protoplasma besteht aus einer in manchen Fällen anscheinend vollständig homogenen, in vielen Fällen aber sehr fein schaumartig oder waben- artig strukturierten Grundmasse, in der eine mehr- oder weniger große Menge der verschiedenartigsten geformten Elemente oder Granula eingeschlossen liegt. Bei dem s c h a u m a r t i g e n P r o t o p 1 a s m a 1 i e g e n d i e G r a n u 1 a immer in den Ecken und Kanten, wo die Schaum- vakuolen zusammenstoßen, niemals in der Flüssigkeit der Schaumwaben selbst. Schließlich enthält das Protoplasma in seiner Grundmasse in einzelnen Fällen fibrilläre und grob retikuläre Differenzierungen. Von der Auffassung Altmanns, der die Granula allein für die Elementarteile des Protoplasmas, die Zwischensubstauz zwischen den Granulis aber für nicht lebendig hält, haben wir bereits oben \) ge- sprochen. Ihre Unhaltbarkeit tritt nach den BüTSCHLischen Unter- suchungen nur um so augenfälliger hervor. 3. Der Zellkern oder Nucleus. Der Zellkern ist seit einigen Jahrzehnten ein Lieblingsobjekt morphologischer Untersuchungen geworden, und es hat sich hier eine psychologische Tatsache bemerkbar gemacht, die sich in der Ge- schichte des menschlichen Geistes immer und immer wiederholt, seit- 1) Vergl. p. 71 und folgende. I Von der lebendigen Substanz. 101 dem der Mensch überhaupt über die Diug-e nachzudenken anjjfefanw-en hat, das ist die Uebertreib u nefruchtuug, Sekre- tion etc. eine sehr wichtige Polle spielt, und sofort ist die ursprüng- liche Meinung von der Alleinherrschaft des Protoplasmas in über- triebener Reaktion in das Gegenteil, in die Vorstellung von der Alleinherrschaft des Kerns, umgeschlagen. Wie wir in einem späteren Abschnitt sehen werden, liegt hier, wie so oft, die Wahrheit in der Mitte. Aber jede Reaktion ist übertrieben. Wie ein Pendel gehen die Meinungen zuerst nach beiden Extremen über den Ruhepunkt hinaus, und erst nach einiger Zeit wird die richtige Mitte dauernd eingehalten. Immerhin haben wir es diesen Untersuchungen über den Zellkern zu verdanken, daß sich unsere Kenntnis desselben bedeutend erweitert hat ^). a) Die Gestalt des Zellkerns. Was zunächst die Gestalt des Zellkerns betrifft, so ist die- selbe in verschiedenen Zellen sehr verschieden. Die Bildung des Zellkernbegriffs ging aus von solchen Zellformen, bei denen inmitten einer umgrenzten Protoplasmamasse ein einziger, mehr oder weniger rundlicher Kern gelegen ist, der sich hinsichtlich seines Lichtbrechungsvermögens und seiner Konsistenz wesentlich von dem ihn umgebenden Zellprotoplasma unterscheidet. Später fand man, daß er auch durch sein charakteristisches Verhalten gewissen Reagen- tien, besonders Farbstoffen, gegenüber in scharfem Gegensatz zum Protoplasma der Zelle steht. Diese Art des Auftretens der Kern- masse in der Zelle ist denn auch die verbreitetste in der ganzen Organismenwelt. Ein großer Teil der freilebenden und die meisten gewebebildenden Zellen im Tier- und Pflanzenreich zeigen diesen Typus. Dabei ist das Verhältnis des Volumens des Kerns zu dem des Zellprotoplasmas ein sehr verschiedenes. Es finden sich Zellen, in denen ein verhältnismäßig kleiner Kern von einer großen Menge von Protoplasma umgeben ist, wie z. B. bei manchen Foraminiferen, während in anderen Zellen die Menge des Zellprotoplasmas gegen die der Kernmasse äußerst gering ist, wie bei den meisten Spermatozoen. Von dem Typus des mehr oder weniger rundlichen, in der Einzahl vorhandenen Zellkerns finden sich Abweichungen nach den verschie- densten Richtungen hin. Zunächst in bezug auf die Zahl der Kerne. Wie wir bereits oben sahen, gibt es Organismen, die aus einer ein- heitlichen Protoplasmamasse bestehen, in der eine große Menge von Zellkernen eingebettet liegt, wie das bei den mehrkernigen Zellen und 1) Vor einiger Zeit hat A. Zimmermann die Ergebnisse der Forschung über den Zellkern besonders der Pflanzenzellen übersichtlicla zusammengefaßt in seinem Buche: „Die Morphologie und Physiologie des ptlanzlichen Zell- kerns. Ein e kritische Literatu rstudie". Jena 1896. 102 Zweites Kapitel. Syncytien der Fall ist. Dabei kann die Zahl der Kerne so groß und ihre Größe so verschwindend klein sein, daß, wie es Gruber ') bei gewissen Rhizopoden aus dem Hafen von Genua, speziell bei Pelo- myxa pallida, beobachtet hat, die Zellkerne wie ein feiner Staub durch das ganze Protoplasma zerstreut liegen (Fig. 36). Bei solcher Verteilung der Kernmasse, wie sie bei den vielkernigen Formen auf- tritt, ist die Oberfläche der Kern- masse natürlich erheblich größer als bei der Anordnung derselben Menge zu einem einzigen großen Kern, ein Umstand, der in physiologischer Hinsicht besonders wichtig ist. Dasselbe Prinzip der Ober- flächenvergrößerung kommt aber auch zur Geltung durch Form- difterenzierung des in der Einzahl vorhandenen Kernes. Von der tj'- pischen rundlichen Foi-m kommen die mannigfachsten und weitgehend- sten Abweichungen vor. Wurst- förmige, bandförmige (Fig. 37 a), rosenkranzförmige (Fig. 37/>) Kerne sind namentlich unter den ciliaten Infusorien sehr verbreitet. Noch weiter gehend, führt das Prinzip der Oberttächenvergrößerung zu den sternförmigen und verzweigten Kernen, wie sie z. B. in gewissen Zellen des Insektenkörpers ge- funden werden, und wie sie in den geweihförmig verästelten Kern- foimen der Spinndrüsenzellen vieler Raupen ihre höchste Ausbildung erreichen (Fig. 37 r). Als bemerkenswert erscheint es. daß es gerade die Kerne von sezernierenden, also durch lebhafte Tätigkeit chaiakte- risierten Zellen sind, die besonders das Prinzip der Oberflächen- vergrößerung durch Verzweigung zum Ausdruck bringen. Fig. 36. Pelomyxa pallida, eine Rhizopodenzelle aus dem Hafen von Genua mit fein verteilter Kernsubstanz im Proto- plasma. Nach Gruber. b. Die Substanzen des Zellkerns. Bezüglich der substantiellen Beschaffenheit des Zell- kerns gilt genau dasselbe wie für das Protoplasma. Der Zellkern ist ebensowenig wie das Protoplasma eine einheitliche Substanz. Er ist ein morphologisches Gebilde, ein Organoid der Zelle, das aus mehreren verschiedenen Bestandteilen sich aufbaut, aus Bestandteilen, die sich mikroskopisch in manchen Fällen mehr, in anderen Fällen weniger deutlich voneinander unterscheiden lassen, die auch nicht immer sämtlich in allen Zellen vertreten sind. Bei der ungeheuren Kleinheit der Objekte ist es vielfach nicht leicht, die einzelnen Be- standteile scharf zu charakterisieren. Infolgedessen ist die Identität mancher Kernbestandteile einer Zellform mit denen einer anderen Zellform nicht immer über allen Zweifel erhaben, und es bedarf noch 1) Gruber: „Ueber einige Ehizopoden aus dem Genueser Hafen". In Bericht d. naturforsch. Ges. zu Freiburg i. B., Bd. 4, 1888. Von der lebendigen Substanz. 103 ausgedehnter Untersuchungen, bis wir zur völligen Klarheit darüber gelangen, welche Kernbestandteile der einen Zelle den oder jenen Bestandteilen einer anderen genau entsprechen. Immerhin kann man eine Reihe von Kerubestandteilen, die, wie es scheint, eine sehr weite Fig. 37. Zellen mit verschiedenen Zellkern fo rme n. a Vortieella, ein Wimperinfusor mit wurstförmi.sjera Zellkern, b Stentor, ein Wimperinfusor mit rosen- kranzförmigem Zellkern, c Spinndrüsenzellen von Raupen, mit geweihförmig verzweigtem Zellkern. Nach Korschelt. Verbreitung haben, schon jetzt ziemlich gut charakterisieren. Am meisten konstant in den Kernen der verschiedensten Zellen sind folgende Kernsubstanzen zu finden : 1. Der Kernsaft stellt die flüssige Grundsubstauz vor, in der die übrigen geformten Kernbestandteile enthalten sind (Fig. 88). 2. Die achromatische Kernsubstanz bildet in dieser Grundsubstanz ein Gerüstwerk aus feinen Strängen, die dadurch charakterisiert sind, daß sie sich ebensowenig wie der Kernsaft, in dem sie aufgehängt sind, durch die typischen Kernfärbemittel, wie Karminfarbstoife, Hämatoxylin etc., färben lassen. 3. Die chromatische Kern Substanz unterscheidet sich von der achromatischen gerade durch ihre Färbbarkeit mit diesen Färbe- mitteln. Sie ist in der Regel in der Form von kleinen Körnchen und Bröckchen in den Strängen der achromatischen Substanz ent- halten und auf ihrer Färbbarkeit beruht zum größten Teil unsere Kenntnis vom feineren Bau des Zellkerns. 104 Zweites Kapitel. Fig. 38. Verschiedene Zellkerne aus Samen- mutterzellen vom Pferdespulwurm. Nach Uertwig. 4. Das Kernkör per eben (Nucleolus) ist ein homog-enes Körn- chen, das nur selten in der Mehrzahl im Kern vorhanden ist, und be- steht aus einer stark lichtbrechenden Substanz, die mit der chromatischen Substanz nahe verwandt zu sein scheint. Da sich die Substanz der Nukleoleu mit den KernfarbstoÖen in der Regel ebenso färbt wie die chromatische Substanz, so ist das Kernkörperchen von manchen For- schern nur als eine besondere Ansammlung- von chromatischer Substanz betrachtet worden, eine Ansicht, der indessen das abweichende Ver- halten beider Substanzen gewissen chemischen Reagentien gegenüber zu widersprechen scheint. Alle diese Substanzen, zu denen sich bei weiter fortschreitender Kenntnis des Zellkerns vielleicht noch andere gesellen werden, sind in den verschiedenen Zellen in sehr wechselnder Menge enthalten. Während manche Zellen die eine oder die andere Substanz in größerer Menge in ihrem Zellkern enthalten, tritt dieselbe Substanz in anderen Zellen ganz in den Hintergrund , ja, es scheint sogar, als ob einzelne Substanzen in manchen Zellkernen vollständig fehlen könnten. Umschlossen und vom Protoplasma abgegrenzt sind die Kernsubstanzen in vielen Fällen durch eine besondere Kernmem- bran, die aber ebensowenig wie die Zellmembran für die Zelle ein allgemeiner Bestandteil des Kerns ist. Zacharias M und Frank Schwarz 2) haben vor einiger Zeit die herkömmlichen Namen für die einzelnen Substanzen durch andere Namen zu ersetzen gesucht. So ist die chromatische Substanz als Nukleiu, die achromatische als Linin. die Nukleolarsubstanz als Para- nukle'in oder Pyrenin, der Kernsaft als Paralinin und die Substanz der Kernmembran als Amphipyrenin bezeichnet worden. Es empfiehlt sich indessen durchaus nicht, diese Namen einzubürgern, denn sie führen so leicht zu Verwechslungen mit chemischen Begriffen, daß der Irrtum entstehen könnte, als handle es sich hier um die chemische Charakterisierung der betreffenden Kernelemente, und doch sind die Begriffe der Kernsubstanzen zunächst nur rein morphologische. Wollten wir aber den Begriff Nuklein wirklich in chemischem Sinne anwenden, dann würden wir die chromatische Kernsubstanz dadurch zu den übrigen Kernsubstanzen in einen chemischen Gegensatz bringen, der in Wirklichkeit nicht in dieser Weise existieit, denn die Mehrzahl der übrigen Kernsubstanzen gehört chemisch ebenfalls zu den sogenannten Nukleinen und stellt nur verschiedene Arten der- selben vor. Daher ist es zweckentsprechender, die morphologischen Kernbestandteile mit den ursprünglichen, oben verwendeten Namen zu belegen und sie nicht mit chemischen Stoffen begrifflich zu vermischen. Von Interesse aber ist noch eine Beobachtung bezüglich der Diffe- renzierung der einzelnen Kernsubstanzen. Das ist die Tatsache, daß 1) Zacharias: In Botan. Zeitung 1881, 1882, 1883, 1885 u. 1887. 2) F. Schwarz: ,,Die morphologische und chemisclie Zusammensetzung des Protoplasmas". Breslau 1887. Von der lebendigen Substanz. 105 von den Substanzen, die sich in den meisten Zellen innerhalb des Zell- kerns zusammen voründen, sich in manchen Zellen auch einzelne zu räumlich im Zellpiotoplasma getrennten .Massen ditterenziert haben, so daß zweierlei g^anz verschiedene Kernformen in derselben Zelle nebeneinander vorkommen. Dieser Zustand ist fast durchj^ehends bei den ciliaten Infusorien verwiikliclit, die neben einem j.;Toßen Kern, dem „Makro nucleus", der hauptsächlich aus chromatischer Sub- stanz «gebildet wird, noch einen oder mehrere, oft eine g:rößere An- zahl sogenannter Nebenkerne oder „Mikronuklei"' besitzen, die vorwiegend aus chromatischer Substanz bestehen. Die Forderung, die zweierlei Elemente in der Infusorienzelle wirklich als zwei verschiedene Kern Substanzen aufzufassen, ist in den Voigängen begründet, die nach den ausgezeichneten Untersuchungen von R. Hertwig*) bei der Konjugation zweier Infusorien auftreten. Hier zerfällt der Hauptkern völlig im Protoplasma, und seine neue Anlage differenziert sich nach der Konjugation aus der Substanz der Neben- kerne. "\\'ähreud bei den ciliaten Infusorien der Zustand mit zwei diöerenten Keruforraen im ganzen Leben der dauernde bleibt, wurde bei der Rhizopodenfamilie der Difflugien festgestellt, daß eine räumliche Differenzierung von zweierlei Kernen nur während der Kou- jugationsperiode auftritt, um nachher wieder dem einkernigen Zustande Platz zu machen-). Schließlich sind in neuerer Zeit von R. Hertwig^) und seinen Schülern bei verschiedenen Zellformen, namentlich aus dem Reiche der einzelligen Organismen, außerhalb des Zellkerns liegende Massen beschrieben worden, die sich mit Kernfarbstoffen wie Chi omatin färben und daher von R. Hertwig als „ Chromidien'" bezeichnet worden sind. Dieser außerhalb des Kerns liegende „ C h r o m i d i a 1 a p p a r a t " kann sehr verschiedene Formen annehmen. Er kann als dichte Masse den Kern außen umlagern (Fig. 39«), er kann in Form eines strangförmigen Gerüstes als „Chromidialnetz" das Protoplasma durchziehen (Fig. 39 b) und er kann schließlich in der Gestalt einzelner isolierter Fäden und Bröckchen im Protoplasma zerstreut sein iFig. 39c). Bei bestimmten Lebensvorgäugen in der Zelle, beim Wachstum, beim Hunger, vor allem aber bei der Fortpflanzung geht der Chromidialapparat bestimmte Veränderungen ein. So geht z. B. bei der Sporenbildung mancher Rhizopoden der bläschenförmige Zellkern zugrunde und aus einem Teil der C'hromidialkörner bildet sich in jeder aus dem Protoplasma- zerfall hervorgegangenen Spore ein neuer Zellkern. Schaudinn^) und Goldschmidt ■>) betrachten die Chromidieu als gleichwertig mit den Nebenkerneu der Infusorien und verallgemeinern die bisher ver- hältnismäßig wenigen Befunde von Chromidialmassen im Protoplasma 1) R. Hertwig: „Ueber die Konjugation der Infusorien". In Abhandl. der König. Bayr. Akad. München 1899. 2) M. Verworx : „Biologische Protistenstudien" II. In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 50, 1890. 3) R. He;rtwig: ,, Ueber den Chromidialapparat und den Dualismus der Kern- substanzen". In Sitzungsber. d. Gesellsch. f. Morphologie und Physiologie in München 1907. 4) ScHAUDiNX: ,, Untersuchungen über die Fortpflanzung einiger Rhizopoden". In Arbeiten a. d Kais. Gesundheitsamt, Bd. 19, 1903. 5) Goldschmidt u. Popoff: „Die Karyokinose der Protozoen und der Chro- midialapparat der Protozoen- und der Metazoenzelle". In Arch. f. Protistenkunde, Bd. 8, 1907. 106 Zweites Kapitel. zu der allgemeinen Lehre von einem Dualismus der Kernsubstanzen in der Zelle, von denen die eine „vegetative", die andere „generative" Funktionen haben soll. R. Hertwig selbst schließt sich dieser Auf- fassung indessen nicht an. Für ihn existiert nur ein einheitliches Chromatin in der Zelle und seine Veränderungen sind lediglich die Folgen verschiedenartiger Bedingungen in verschiedenen Zuständen des Zelllebens. Indessen die Untersuchungen über diese Kerndiffe- renzierungen und ihre physiologische Bedeutung sind noch lange nicht zum Abschluß gelangt und es kann kein Zweifel bestehen, daß der ursprünglich einheitliche Begriff des Zellkerns, je mehr sich diese Untersuchungen vertiefen, um so mehr sich auflösen wird in eine Fig. 39. a Radiolarienzelle ( Acan thoch i asm a). Der Kern ist mit einer mäch- tigen Rindenschicht von Chromidialma-sse umgeben, h. Süß w asser -Rhizopoden- zelle (Arcella vulgaris). Durch die mit runder Oeffnung (s) versehene Schale hindurch sieht man zwei Kerne, n, und das Chromidialnetz ch im Protoplasma liegen. c. Jkluskelzelle vom Spulwurm (Ascaris). Um den runden Kern mit seinen Kernkörperchen (Nucleolus) liegen dunkel gefärbte Chromidialschleifen und -füden heium. Den unteren basalen Teil der Zelle bildet die kontraktile Fasermasse, a und b nach R. Hertwig, c nach Goldschmidt. große Vielheit von verschiedenartigen Substanzen, die bei den ver- schiedeneu Zellformen in mannigfaltiger Weise morphologisch und räumlich differenziert sind, und von denen jede in dem Lebensprozeß ihrer spezifischen Zellform eine ganz bestimmte Rolle spielt als ein notwendiges Glied in der gesamten Kette von Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen Zellteilen. c) Die Struktur der Kerusubstanzen. Werfen wir schließlich noch einen flüchtigen Blick auf die Struktur der Kernsubstanzen, so haben wir bereits gesehen, daß die achromatische Substanz in der Grundmasse des Kernsaftes ein Gerüstwerk bildet, in dessen Strängen und Knotenpunkten die chromatische Substanz und die Kernkörperchen eingebettet liegen in ganz derselben Weise wie die geformten Elemente, die Granula etc. in den Wabenwänden des Protoplasmas. Ja, die Aehnlichkeit des Verhältnisses geht sogar, wie Bütschli gezeigt hat, in einzelnen Fällen so weit, daß die achromatische Substanz genau dieselbe Waben- struktur im Zellkern zeigt, wie sie die Grundmasse des Protoplasmas als Regel besitzt (Fig. 40). Sie schließt dann den Kernsaft in den Von der lebendigen Substanz. 107 Wabeuräumeii selbst oiii. In aiuleien Fällen erscheint im Kernsaft eine äiißeist feine (irannlieniiii»-. So hat z. l\. Korsciielt ^) o-efnnden, (hiß tue Zellkerne von SpinndrüsenzeUen dei' Ivanpen j^anz von <^leich- niäßi«;- feinen Körnchen (.Mikrosomen) erfüllt sind, zwischen denen die chromatische Snbstauz in Form von dickeren lirocken (Makrosomen) eing;elagert erscheint (Fig. 41). Fig. 40. Fig. 41. Fig. 40. Wabenstruktur im Zellkern einer Ganglienzelle. Nach BÜTSCHLI. Fig. 41. Zwei Zellkerne aus den Spin ndrüsenzellen d erRaupe von Picris b^rassicae. Die Grundsubstanz der Kerne zeigt eine feinkörnige Struktur (Mikrosomen). In ihr liegen die Chromatinkörperchen (Makrosomen) eingelagert. Nach Korschelt. Alle diese Strukturen sind aber nur charakteristisch für den so- genannten Ruhezustand der Zelle. Sobald die Zelle sich anschickt, sich durch Teilung zu vermehren, treten ganz eigentümliche und. sehr komplizierte Veränderungen in der Struktur der Kernsubstauzen ein, auf die wir erst später in einem anderen Kapitel näher eingehen wollen. C. Die chemischen Eigenschaften der lebendigen Substanz. 1. Die organischen Elemente. Wo das Mikroskop seine Grenze findet, beginnt das Reich der Chemie. Die chemische Forschung dringt unter allen Naturwissen- schaften am tiefsten in die Zusammensetzung der Körperwelt ein, indem sie vorgeht bis zu den kleinsten Teilen. Bekanntlich ist denn auch die Chemie bis zu dem Punkte gelangt, daß sie die ganze FormenfüUe der unermeßlichen Körperwelt als zusammengesetzt er- kannt hat aus den Atomen einer verhältnismäßig geringen Zahl ein- facher Stofte der chemischen Elemente. Während man aber früher die Atome der etwa 70 chemischen Elemente als letzte unteilbare Bestandteile der „Materie"' betrachtete, haben sich in den letzten Jahren die Anschauungen der Naturwissenschaft in diesem Punkte ganz wesentlich geändert. Allerdings war man schon lange zu der Ueberzeugung gekommen, daß in Wirklichkeit die Atome der chemischen Elemente keine letzten p]inheiten sind in dem Sinne, wie eine frühere Phase der chemischen Forschung sich dachte. Mende- LEjEws Entdeckung des natürlichen Systems der Elemente wies schon darauf hin, daß eine auf direkter Abstammung voneinander beruhende 1) E. Korschelt: ,,Uebcr Kernstrukturen und Zellmembranen in den Spinn- drüsen der Raupen". In Arch. f. mikr. Anat., Bd. 47, 1896. 108 Zweites Kapitel. natürliche Verwandtschaft unter den chemischen Elementen bestehe. Allein erst die rapide sich folgenden Entdeckungen der letzten Jahre über die radioaktiven Stoffe haben uns mit der Tatsache des Atom- zerfalls bekannt gemacht und haben dadurch eiue Reihe von alt- hergebrachten Anschauungen teils ganz über den Haufen geworfen, teils heftig erschüttert ^). Wir wissen jetzt wenigstens von einer An- zahl von Elementen, daß sie in andere Elemente zerfallen können und langsam von selbst zerfallen. So geht das Radium aus dem Zerfall des Urans hervor und der Zerfall des Radiums wiederum liefert Helium. Polonium und Blei. Die Vorstellung der mittelalterlichen Alchymisten von der Umwandlung der Metalle, die so lange der modernen Chemie zum Gespött dienten, haben dadurch eine tatsäcli- liche Basis erhalten. Ja, wir kennen in den negativen Elektronen heute körperliche Teilchen, die noch 2C)00mal leichter siud als die Atome des leichtesten Elementes, des Wasserstoffs. So hat die moderne Forschung die Welt der chemischen Elementatome, in deren Grenzen bisher alles chemische Denken eingeschlossen war, um unermeßliche Strecken überschritten. Indessen berühren alle diese Dinge, die eben erst in den Gesichtskreis wissenschaftlicher Erkenntnis eintreten, die physiologischen Probleme vorläufig noch nicht, denn die Pliysiologie hat noch nicht einmal Zeit gehabt, die Frage aufzuwerfen, ob und wie weit die Vorgänge des Elementzerfalls am Lebensvorgaug be- teiligt sind. Es ist aber ganz zweifellos, daß die neuen Entdeckungen der Chemie und Physik auch auf unseie A' erstell ungen vom Lebens- vorgang sehr bald einen Einfluß ausüben werden. Beschränken wir uns vorläufig auf die Welt der chemischen Elementatome, so zeigt uns eine chemische Elementaranalyse der lebendigen Substanz, daß von den etwa 70 Elementen, aus deren Zusammensetzung sich die gesamte Körperwelt aufbaut, nur die geringe Zahl von 12 Elementen konstant in der lebendigen Substanz zu finden ist. Die 12 Elemente, die in jeder Zelle angetroffen werden, sind: Name: Zeichen: Atomgewicht: Kohlenstoff C 12 Stickstoff N 14 Schwefel S 32 Wasserstoff' H 1 Sauerstoff 16 Phosphor P 31 Chlor Cl 35 Kalium K 39 Natrium Na 23 Magnesium Mg 24 Calcium Ca 40 Eisen Fe 56 Neben diesen 12 allgemeinen organischen Elementen kommt noch eine Ideine Anzahl spezieller Elemente vor, die nicht in allen Zellen anzutreffen sind und zum Teil nur ganz sporadisch gefunden werden. Es sind das: 1) Vergl. darüber zur näheren Orientierung E. Rütherford : „Radioaktive Umwandlungen". Uebersetzt von M. Levin. Braunschweig 1907. Von der lebpn(li>:jcn Substanz. 1Q9 Name: Z e i c h o ii : A t o ni g c \v i c h t : Siliciuiu Si 28 Fluor Fl li) Brom lir e Verkoppeluug-sweise von zwei Molekülen in der orofanischeu Chenüe besteht darin, daß das eine ^Molekül eine OH-Grnppej das andere ein H-Atom abspaltet, so daß die in jedem Molekül da- durch frei werdende Valenz sich geg-enseitig absättigen kann, während als Nebenprodukt H^O entsteht. Auf diese Weise können z. B. zwei Glykokoll-.Moleküle miteinander verkoppelt werden, so daß unter ^^'asseraustritt ein Körper entsteht, der als Glyzylglyzin bezeichnet worden ist: H.,N.CHo-C00H+H2N.CH,.C00H = Glykokoll Glykokoll (Amidoessigsäure) (Amidoessigsäure) HsN.CHo-CO-HN-CHa-COOH-i-HgO Glyzylglyzin Wasser In diesem Falle sind zwei Moleküle der einfachsten Aminosäure, der Aminoessigsäure, miteinander zu einem Molekül verkoppelt. Es ist ein ,,Dipeptid'' entstanden, das wir gewissermaßen als den ersten Schritt auf dem Wege zur Eiweißsynthese betrachten können. In- dessen können nun auch verschiedenartige Aminosäuren nach demselben Prinzip zu Dipeptiden vereinigt werden, z, B. Glykokoll (Aminoessig- säure) mit Alaniu (Aminopropionsäure) zu Glyzylalanin : H2N-CH2.COOH + H2N.CH.CH3.COOH = Glykokoll -f- Alanin HgN.CHa-CO — HN-CH.CHg.COOH + H^O Glyzylalanin Wasser Aber noch mehr. Es ist Emil Fischer nicht bloß gelungen, zwei, sondern eine ganze Anzahl, neuerdings bis zu 14 Aminosäure-Moleküle miteinander zu verkoppeln und so synthetisch verschiedenartige „Polypeptide" aufzubauen, von denen einzelne bereits eine erstaun- liche Aehnlichkeit mit Eiweißkörpern besitzen und eine Reihe der charakteristischen Eiweißreaktionen liefern, wenn sie auch in ilu'er Gliederzahl und Zusammensetzung noch nicht den natürlich vor- kommenden Eiweißkörpern gleichen. Es ist aber nicht unwahrschein- lich, daß die letzten Spaltungsprodukte der Eiweißkörper, die noch Eiweißnatur haben, also die bei der Eiweißverdauung entstehenden Peptone, chemisch solche einfacheren Polypeptide sind. Wie dem aber auch sei, nachdem Emil Fischer einmal den Weg gezeigt hat, auf dem wir in die Erkenntnis der Eiweißgruppe gelangen können, ist die Aufklärung dieser wichtigsten Gruppe von Bausteinen der lebendigen Substanz nur eine Frage der Zeit. Eine natürliche Einteilung der Eiweißkörper würde als Einteilungsprinzip die Art der Atomgruppen (Aminosäuren, Benzol- riuge, Kohlehydratgruppen etc.) benutzen, die in den verschiedenen Eiweißkörpern enthalten sind. Eine solche Einteilungsweise wäre die allein wünschenswerte, aber wir sind augenblicklich noch nicht in der Lage, sie durchzuführen, weil von den meisten Eiweißkörperu die Zusammensetzung aus diesen oder jenen Gruppen noch nicht bekannt ist. Infolgedessen müssen wir uns vorläufig noch mit äußerlichen Einteilungsprinzipien begnügen und jede Einteilung der Eiweißkörper bleibt daher bis zu einem gewissen Grade willkürlich. Die ver- schiedenen Autoren haben deshalb auch im einzelneu sehr vonein- ander abweichende Einteilungen gegeben. Augenblicklich ist die 118 Zweites Kapitel. Verwirrung- besonders groß geworden, weil einerseits heute schon das natürliche Einteilungsprinzip sich zu entwickeln beginnt und anderer- seits doch noch die alten äußerlichen Einteilungsprinzipien unentbehr- lich sind, so daß viele Stoffe, die früher auf Grund äußerlicher Eigenschaften wie der Fällbarkeit, Aussalzbarkeit, Diffusionsfähigkeit, Koagulierbarkeit etc. in eine gemeinsame Gruppe gebracht worden waren und einen gemeinsamen Namen erhalten hatten, jetzt weit voneinander getrennt werden müssen, weil sie eine total verschiedene Zusammensetzung erkennen lassen. Als die einfachste Gruppe der Eiweißkörper können gewisser- maßen die von Emil Fischer künstlich durch Aneinanderfügen von Aminosäuren hergestellten Peptide angesehen werden. Unter den Polypeptiden befinden sich manche, die bereits die Biuretreaktion geben und andere Eigenschaften mit den eigentlichen Eiweißkörpern gemeinschaftlich haben. An die Polypeptide schließen sich die hiidrohitischen Spaltinujs- produläe der natürlich vorkommenden Eiirei/U:örj)er, die Albumosen und Peptone an, die sich einerseits durch Diffusibilität, scliwere Fäll- barkeit etc. von den nativen Eiweißkörpern unterscheiden, die sich aber andererseits durch eine Keihe von typischen Eiweißreaktionen, wie Biuretprobe, MiLLONsche Reaktion etc. doch als echte Eiweiß- körper zu erkennen geben. Die nativen Eiwei ßkUrper , d. h. die natürlich vorkommenden einfachen Körper der Eiweißgruppe werden sich in nächster Zeit bald auf Grund ihrer Spaltungsprodukte in ein natürliches System einordnen lassen. Bisher pflegte man zwei große Gruppen vonein- ander zu unterscheiden nach dem Verhalten ihrer Löslichkeit in Wasser, die Albumine und Globuline. Die Albumine sind in reinem Wasser ohne weiteres löslich. Zu ihnen gehört z. B. das Laktalbumin, das in geringer Menge in der Milch vorkommt, ferner das Serumalbumin, ein Albuminkörper, der in der Blutflüssigkeit ent- halten ist, das Muskelalbumiu, der in Wasser lösliche Eiweißkörper der Muskelzellen, das Pflanzeualbumin, das im Zellsaft der Pflanzen- zellen gelöst ist, und manche andere. Das Eiereiweiß, das früher auch zu den nativen Eiweißkörpern gerechnet wurde, ist eine kompli- ziertere Eiweißverbindung. Die Globuline sind nur in Wasser lös- lich, wenn dasselbe neutrale Salze, aber nicht bis zur Sättigung, ent- hält. Sättigt man dagegen eine Globulinlösung mit Salzen, so fällt das Globulin in Flocken aus, eine Behandlungsweise, die als „Aus- salzen" bezeichnet wird, und ebenso fällt das Globulin aus, wenn man die Lösung durch Diftusion im Dialysator von den Salzen ganz befreit. Zu den Globulinen gehört z. B, das Serumglobulin, das eben- falls in der Blutflüssigkeit gelöst ist, ferner das Fibrinogen, der dritte Eiweißkörper des Blutes, der beim Stehenlassen des Blutes außerhalb der Blutgefäße schon von selbst zu Fibrinflocken und -fasern gerinnt, dann das Mj'osin, der Globulinkörper der Muskeln, der ebenso beim Stehenbleiben von selbst koaguliert, ein Vorgang, der z. B. im absterbenden Muskel bei der Totenstarre eintritt, und schließlich das Pflanzenglobulin, das dem Inhalt der Getreidekörner seine klebrige Beschaffenheit verleiht und daher auch als „Kleber" bezeichnet worden ist. Neben den einfachen Eiweißkörpern kennen wir aber auch Ei- weißverbindungen. Bei diesen Verbindungen der Eiweißkörper, die Von der lebendigen Substanz. \ JQ man auch als „Proteide" den einfachen Eiweißkörpern oder Proteinen geg-euüberg-estellt hat, verhält sich das Eivveißniolekül chemisch im allö'emeinen wie eine schwache Säure, und man kann es durch Zusatz stärkerer Säuren vielfach aus seinen Verbindungen verdrängen, wobei die stärkere Säure au seine Stelle tritt. Dann wird das P]iweii5 frei. Eine Gruppe der Eiweißverbindungen lernten wir bereits kennen, die Hämoglobine, die im Blut eine so hervorragende Rolle spielen und durch ihren Eisengehalt charakterisiert sind. Die verbreitetsten Verbindungen aber, in denen die Eiweißkörper ausnahmslos in jeder Zelle auftreten, sind die Nukleoproteide. Die Nukleoproteide stellen, wie Altmann ') gezeigt hat, Verbindungen von Eiweiß mit Nukleinsäure vor, einer Säure, die selbst eine Verbindung ist von Phosphorsäure mit eigentümlichen basischen Körperu, den sogenannten Nukleiubaseu: Guanin, Adenin, Xanthin und Hypoxanthin. Die Nukleo- proteide sind in jeder Zelle in Form von Nukleinen in großer Menge im Zellkern enthalten. Den Nukleoproteiden durch ihren Phosphor- gehalt ähnlich ist die Gruppe der Pseudonuklein e (Paranukleine) und Pseudonukleoproteide (Paranukleoproteide), die aber scharf von den echten Nukleoproteiden unterschieden ist dadurch, daß sie keine Nukleinsäuren enthält. Ein solches an Kalk gebundenes Pseudonukleoproteid ist das Kasein, ein Körper, der den physio- logischen Chemikern lange Zeit Schwierigkeiten gemacht hat. Das Kasein ist das an Kalk gebundene Pseudonukleoproteid der Milch, das zum Käse verarbeitet wird und die Eigentümlichkeit hat, beim Kochen der Milch nicht zu gerinnen, während es, wenn man es etwa durch Essigsäure von dem Kalk trennt, sofort ausfällt. Auch die im Eidotter enthaltenen Vitelline gehören, wie es scheint, zu den Pseudo- nukleoproteiden. Eine vierte Gruppe von Eiweißverbindungen sind die Glykoproteide , in denen das Eiweiß mit einem Kohlehydrat verbunden ist und unter denen vor allem das in den Zellen der Schleimdrüsen enthaltene Mucin, der Schleim, ferner die Amyloid- substanz der Gefäßwände und der früher als „Eieralbumin" be- zeichnete Bestandteil des Eiereiweißes eine wichtige Rolle spielt. Von besonderem Interesse erscheint es, daß in der lebendigen Substanz der Zelle die Eiweißverbindungen bei weitem die Hauptmasse bilden. Während man früher und vielfach noch heute die Vorstellung hatte, daß die Hauptmasse des Protoplasmas aus nativem Eiweiß bestellt, haben schon Reinke und Krätzschmar -) gezeigt, daß es, wie sie sich ausdrücken, „lebenstätiges Protoplasma gibt, in dem sich keine Spur von Eiweißstoffen nachweisen läßt". So besitzt der Zellkörper der Alge Vaucheria „ein durchaus eiweiß- loses Protoplasma". Spätere Untersuchungen von Hammarsten ^) und Lilienfeld ^) haben das für verschiedene andere Gewebe be- stätigt, und SosNOwsKi^) hat das gleiche bei einzelligen Organismen 1) Altmann: „Ueber Nukleinsäuren". Arch. f. Physiol. von Du Bois-Rey- MOND 1889. 2) Reinke und Krätzschmar: „Studien über das Protoplasma." Zweite Folge. In Untersuchungen aus dem botanischen Laboratorium d. Univ. Göttingen. III, 1883. 'S) Hammarsten : „Studien über Mucin". In Pflügers Arch., Bd. 36, 1885. 4) Lilienfeld : „Beiträge zur Chemie der Leukocyten." In Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 18, 1894. 5) SosNOWSKi : „Beiträge zur Chemie der Zelle." In Centralblatt f. Physiologie, Bd. 13, 1899. 120 Zweites Kapitel. gefunden. Die Hauptmasse des Protoplasmas besteht nicht aus reinen Eiweißkörpern, sondern aus komplizierten Eiweißverbindungen, die zum Teil g^auz andere Eigenschaften haben wie die ersteren. A\'ir müssen endlich den altherg-ebrachten Gedanken fallen lassen, daß das Protoplasma der Zelle einen einfachen Eiweißklumpen vorstelle. Die Eiweißverbinduug-en spielen im Protoplasma der meisten Zellen die Hauptrolle. Dabei ist aber immer zu berücksichtig-en, daß wir es bei der chemischen Untersuchung mit abgetötetem Protoplasma zu tun haben. Neben den echten Eiweißkörpern und ihren Veibinduugen. die wir soeben charakterisiert haben, existiert schließlich eine Anzahl von Körpern, die sich in mancher Beziehung- ähnlich verhalten wie die Eiweißkörper und deshalb als Albuminoide bezeichnet worden sind. Die Gruppe der Albuminoide ist eine wahre Kumpelkammer in der physiologischen Chemie. Sie enthält die verschiedenartigsten Körper, die teilweise wohl einfache Eiweißkörper, teilweise Ver- bindungen von Eiweißkörpern sind, die aber in ihrem chemischen Verhalten viel weniger Gleichartigkeit zeigen und noch viel weniger bekannt sind als die bisher genannten Stoffe der Eiweißgruppe. Vor allem rechnet mau zu den Albuminoiden einen großen Teil derjenigen Stoffe, die von der Zelle als Skelettsubstanzen zur Stütze weicherer Teile des Organismus produziert werden. Ein näheres Eingehen auf die bisher l)ekannten Reaktionen, welche die einzelnen der zalilreichen Albuminoidkörper liefern, würde zu weit führen und für unseren Zweck überflüssig sein'). Es genügt, einige der wichtigsten Körper, die sämtlich in festem, ungelöstem Zustande auftreten, hier anzuführen. Solche zu den Albuminoiden gezählte Körper sind das Keratin, das in den meisten, von den Epidermiszelleu der Haut produzierten Horngebilden (Hörnern, Hufen, Haaren, Federn, Nägeln etc.) enthalten ist, das Elastin, das die elastischen Fasern der Zellen des Binde- gewebes und das mächtige gelbe Nackenband zusammensetzt, das Kollagen, das die organische Grundsubstanz der Knochen und Knorpel ausmacht und unter Wasseraufnahme beim Kochen in Leim übergeht, das Spongin, die Skelettsubstanz der Badeschwämme, das Kouchiolin, die organische Substanz der Muschel- und Schnecken- schalen, das Kornein, die der Korallen, und viele andere Substanzen, die besonders bei wirbellosen Tieren skelettbildend auftreten. Schließlich wird zu den Albuminoiden vielfach auch eine Reihe von Köipern gerechnet, die ihrer Zusammensetzung nach noch gar nicht bekannt sind, die aber jedenfalls Derivate der Eiweißkörper vor- stellen und im Leben des Organismus, vor allem für die Verdauung, die größte Bedeutung besitzen. Das sind die gelösten Fermente oder Enzj^me, wie z. B. das Pepsin, das die Drüseuzellen des Magens, das Ptj^alin, das die Zellen des Pankreas und der Speicheldrüsen, das Trypsin, das ebenfalls die Pankreaszellen produzieren, und zahllose andere. Auf die Eigentümlichkeiten dieser Körper und ihre Rolle im Leben des Organismus werden wir an einer anderen Stelle näher einzugehen haben. Die hier gegebene Charakterisierung der Eiweißkörper und ihrer V^erbinduugen würde also etwa zu folgender Klassifikation derselben 1) Eine Uebersicht und zugleich die einschlägige Literatur findet sich in Cohnheim: „Chemie der Eiweißkörper". Braunschweig 1904 Von der lebendigen Substanz. 121 fülireu, die natürlich, wie noclinuils betont sei, nur ein ganz provi- sorisches Schema zum Ausdruclv bringen kann. Eiweißkörper. I. Synthetisch hergestellte Peptide. Dipeptide. Polypeptide. II. Hydrolytisch gespaltene Eiweißkörper. Albumosen. Peptone. III. Native Eiweißkörper. Albumine. Globuline. IV. Eiweißverbindungen oder Proteide. Hämoglobine. Nukleoproteide. Pseudonukleoproteide. Glykoproteide. V. A 1 b u m i n i d e. Skeletine. Enzyme ? * Als ständige Begleiter der Eiweißkörper im Organismus treten gewisse Abkömmlinge des Eiweißes auf, die wir in zwei Gruppen, nämlich in stickstoffhaltige und stickstofffreie Spaltungs- produkte, trennen und an dieser Stelle verzeichnen können. Werfen wir zuerst einen Blick auf die stickstoffhaltigen Spaltungs- produkte, so treten wir mit ihnen bereits in die Reihe derjenigen Stoffe ein, deren chemische Konstitution schon seit längerer Zeit ge- nau bekannt ist. Es sind das die sogenannten „Stoffe der regressiven Eiweißmetamorphose". Dahin gehören z. B. die bei der Eiweißver- dauung unter dem Einfluß des Pankreastrypsins auftretenden Spal- tungsprodukte, unter denen die Aminosäuren, deren wichtigste oben genannt wurden, die Hauptrolle spielen. Dahin gehören aber vor allem auch die bei höheren Tieren durch den Harn in größerer Menge ausgeschiedenen Stoffe. Unter diesen steht in erster Reihe der Harnstoff (NH2)2CO, der von allen stickstoffhaltigen End- produkten der EiweißzersetzuDg das stickstoffreichste ist, und dessen künstliche Synthese bereits Wöhler im Jahre 1828 gelang. Nächst dem Harnstoff ist der wichtigste Stoff die Harnsäure C5H4N4O3 ; ihr reiht sich die Hip pursäure an und das aus der Eiweißzer- setzung in den Muskeln stammende Kreatin und Kreatinin. Ferner sind die bereits erwähnten Nukleinbasen , wie Xanthin, Hypoxanthin oder Sarkin, Adenin und Guanin, als End- produkte der Zersetzung von Nukleinen im lebendigen Organismus angetroffen worden, von denen namentlich das letztere, an Kalk ge- bunden, sehr häufig in den Hautzellen von Amphibien und Fischen vorkommt, in deuen seine Kristalle den bekannten Silberglanz er- zeugen. Schließlich ist noch eine Gruppe stickstoffhaltiger Körper, die Lecithine, die den Fetten nahe stehen, aber phosphorsäure- haltig sind und nach Hoppe-Seyler wahrscheinlich in keiner leben- 122 Zweites Kapitel. digen Zelle fehlen, als Spaltungsprodukte der Eiweißkörper und speziell wohl der phosphorhaltigen Proteide zu betrachten, mit denen sie zu- sammen vorkommen. Unter den stickstofffreien Endprodukten der Eiweiß- zersetzung steht allen voran die von jeder Zelle produzierte Kohlen- säure. Ferner sind wichtig die Milchsäure, die Oxalsäure und die Schwefelsäure. Auch haben wir jedenfalls als Derivate von Eiweißverbindungen die Cholestearine anzusehen, die in aller lebendigen Substanz vorzukommen scheinen, aber nur unter bestimmten Verhältnissen in Form von perlmutterglänzendeu Schüppchen zu gi'ößerer Anhäufung gelangen, wie z. B. an der Oberfläche der Haut und am Schnabel der Vögel, sowie in pathologischen Zuständen als Gallensteine in der Galle. Ihrer chemischen Natur nach sind die Cholestearine einwertige Alkohole, die mit Fettsäuren fettähnliche Ver- bindungen eingehen können. b) Die Kohleliydrate. Im Gegensatz zu den Eiweißkörpern sind die Kohlehydrate stick- stoflffrei. Ihr Molekül enthält nur die drei Elemente: Kohlenstoif, Wasserstott" und Sauerstotf, und zwar bei den natürlichen Kohle- hydraten immer in der typischen Weise, daß die Anzahl der Kohlen- stoifatome entweder fünf oder sechs oder ein Mehrfaches davon beträgt, weswegen diese Gruppen den Namen ..Peutosen" und „Hexosen" erhalten haben, während die Anzahl der Wasserstoffatome stets das Doppelte von der Anzahl der Sauerstoffatome gibt, so daß also Wasser- stoff und Sauerstoff in demselben gegenseitigen Verhältnis wie im Wasser vorhanden sind, ein Umstand, der eben zu der Bezeichnung „Kohlehydrate" geführt hat. Die Kohlehydrate sind zwar ebenfalls weit verbreitet und besitzen namentlich für den Aufbau der lebendigen Substanz in den Pflanzenzellen eine sehr große Bedeutung, aber es gibt doch Formen der lebendigen Substanz, in denen freie Kohlehydrate nicht nachgewiesen werden konnten ; sie sind also nicht allgemeine Bestandteile der lebendigen Substanz. Die Gruppe der Kohlehydrate bietet ferner chemisch bei weitem einfachere Verhältnisse als die der Eiweißkörper, und ist ebenfalls durch die klassischen Arbeiten von Emil Fischer') schon vor längerer Zeit mehr und mehr aufgeklärt worden. In einem kurzen Ueberblick mögen die wesentlichsten Momente hier zusammengefaßt werden. Von den beiden Gruppen der natürlich vorkommenden Kohle- hydrate haben die Pentosen bisher noch kein besonderes physio- logisches Interesse gewonnen. Dagegen spielen eine ungemein wichtige Rolle in der ganzen organischen Welt die Hexosen. VVie alle Kohle- hydrate haben die Hexosen entweder Aldehyd- oder Keton-Natur, d. h. sie besitzen in ihrer Kohlenstofl'kette entweder die endständige tj Aldehydgruppe — C^^ oder die zwischen zwei Kohlenstoffatome der I Kette eingefügte Ketongruppe C^O. Man spricht daher von Aldo- hexosen und von Ketohexosen. Als Beispiele mögen dienen: 1) Emil Fischer in Ber, d. Deutsch, chemischen Gesellsch., Bd. 23, 1890 u. ff. Aide ) h e X s e n : CHO [ CHO 1 H— C— OH HO— C— H 1 HO— C— H H-C— OH H— C— OH H— C-OH H— C— OH HO— C— H CH2OH d-Glukose CH2OH 1-Galaktose Von der lebendigen Substanz. 123 Ketohexose: CH2OH c=o HO— C— H H— C— OH H-C-OH CH2OH d-Fruktose Mau pflegt die Hexosen einzuteilen iu Monosaccharide, Disaccharide und Polysaccharide, von denen die beiden letzten Gruppen polymere Anhydridformeu der ersten Gruppe sind. Die Monosaccharide haben sämtlich die Formel CgHigOe. Zu den Monosacchariden gehören hauptsächlich der Traubenzucker (Dextrose oder Glukose) und der Fruchtzucker (Lävulose oder Fruktose), beide in Pflanzensäfteu, erstei'er auch im tierischen Or- ganismus weit verbreitet, sowie ferner ein aus dem Milchzucker (Lak- tose) gewonnenes Monosaccharid, die Galaktose. Eine der be- merkenswertesten Eigenschaften der Monosaccharide besteht darin, daß sie leicht Sauerstoff" aus ihrer Umgebung aufnehmen und infolge- dessen sauerstoffi'eiche Körper reduzieren, eine Eigentümlichkeit, auf der die wichtigsten Proben zu ihrer Erkennung beruhen , wie die TROMMERsche Probe (Reduktion von Kupferoxyd zu Kupferoxydul), die BÖTTGERsche oder NYLANDERsche Probe (Reduktion von Wismut- oxyd zu metallischem Wismut), und die Silberprobe (Reduktion von Silberoxyd zu metallischem Silber) ^). Eine sehr charakteristische Eigentümlichkeit des Traubenzuckers ist seine Gärungsfähigkeit. Er wird nämlich durch Hefezezellen^) (Saccharomyces) gespalten in Alkohol und Kohlensäure: C6Hi206 = 2C2H50H-t-2C02. Man stellt solchen Gärungsversuch am besten in einem Gärungs- röhrchen ( Fig. 44) an, indem man dasselbe mit einer Traubenzucker- ösung füllt, die mit frischer Bierhefe gemischt ist, so daß die Flüssig- keit den langen, oben blind geschlossenen Schenkel des Röhrchens vollständig ausfüllt. Bei einer Temperatur von ca. 30 — 40 '^ C tritt alsdann eine ziemlich energische Spaltung des Traubenzuckers ein, so daß fortwährend wie in einem Glase Sekt kleine Kohlensäurebläschen aufsteigen und sich an dem oberen Ende ansammeln. Je mehr Kohlen- säure sich oben ansammelt, um so mehr wird die Flüssigkeit aus dem langen Schenkel heraus in den kugligen Teil des Röhrchens gedrängt. Am Geruch der Flüssigkeit erkennt man ohne weiteres die Anwesen- heit von Alkohol. Schließlich sei noch eine Eigenschaft der Monosac- charide, die sie mit allen löslichen Kohlehydraten teilen, erwähnt, das ist ihre Fähigkeit, die Polarisationsebene zu drehen, und zwar, wie ihr Name bereits sagt, die Dextrose nach rechts, die Lävulose nach links. 1) Ueber die Ausführung dieser Proben und anderer Reaktionen siehe Max Verworn: „Physiologisches Praktikum". Jena 1907. 2) Ueber den wirksamen Bestandteil der Hefezellen vergl. unten den Abschnitt über die „Fermente". 124 Zweites Kapitel. Die Disaccharid e köuneu wir uus aus den Monosacchariden entstanden denken, indem zwei Moleküle der letzteren zusammen- getreten sind und zusammen ein Molekül Wasser verloren haben, so daß wir für sie die Formel g-ewinnen: CiaHooOn. Unter den Disac- chariden sind vor allem bemerkenswert der H oh rz ucker (Sac- charose), der im Zellsaft des Zuckerrohres in großen Mengen enthalten ist, der Malzzucker (^Maltose) aus dem Malz, und der Milch- zucker (Laktose), das Kohlehydrat der Milch. Durch gewisse Mittel, wie Kochen mit verdünnten anorganischen Säuren oder Einwirkung- bestimmter Fermente kann man die Disaccluiride unter Wasserauf- nahme spalten, so daß sie wieder in die entspiechenden Monosac- charide übergehen, die in ihrem Molekül zusammengekoppelt sind. So wird die Saccharose durch die ,,Invertase" gespalten in ein Traubenzucker- und ein Fruchtzuckermolekül, die Maltose durch die Fig. 44. G ärungsrölirch en; a frisch gefüllt, h mit Kohlensäureentwicklung. In dem geraden Schenkel hat sich bereits ein Quantum Kohlensäure oben angesammelt. / II Fig. 45. / Pflanzenzelle mit Stärkekörnern. // Stürkekörner isoliert, a von der Kartoffel, b vom Mais, c von der Erbse. „Maltase" in zwei Traubenzuckermoleküle und die Laktose durch die „Laktase" in ein Galaktose- und ein Traubenzuckermolekül. Bei Berührung mit gewissen Gärungserregern werden die Disaccharide zwar nicht direkt zur Gärung veranlaßt, wohl aber zunächst durch die entsprechenden Fermente in ^lonosaccharide übergeführt, die nun ihrerseits der gärenden Wirkung dieser Organismen zugänglich sind. Dabei entsteht z. B. bei der Einwirkung von Bacterium lacticum auf ]\Iilchzucker schließlich Milchsäure: ein Vorgang, der gegenüber der alkoholischen Gärung durch Hefe- pilze als Milchsäuregäruug bezeichnet wird, und auf dem das Sauer- werden der oifen an der Luft stehenden Milch beruht. Unter Ein- wirkung eines anderen Gärungserregers, des Bacillus butj-ricus, kann schließlich die Milchsäure noch weiter zerlegt werden, und zwar in Buttersäure, Kohlensäure und Wasserstoff: ■2C3H6 03 = C4H802 + 2C02+4H Von der lebendigen Substanz. 125 SO daß sich also der Alkohol- und Milchsäuregärung noch eine Butter- säureo:ärung' zugesellt. Die Polysaccharide schließlich stellen noch weitergehende Anhydridstufen der Monosaccharide vor, indem sich mehrere Mono- sacciiaridmoleküle unter Austritt je eines Moleküls Wasser vereinigen, so daß ihre Formel ein Mehrfaches von CeHioOr, vorstellt. Unter den Polysacchariden befindet sich eine Reihe von Körpern, von denen die einen im Leben der Pflanzenzelle, die anderen in vielen tierischen Zellen eine wichtige Rolle spielen und weit verbreitet sind. Das ist vor allem die Stärke, die in Form von konzentrisch geschichteten Körnchen (Fig. 45) in allen grünen Zellen der Pflanzen auftritt, ferner das Glykogen, das in der Gestalt von Schollen und Krümeln be- sonders in den Zellen der Leber und der Muskeln vorkommt, und schließlich die Zellulose, welche die Zellmembranen der Pflanzen- zellen bildet. Diese Körper der Polysaccharidgruppe unterscheiden sich sämtlich voneinander in sehr charakteristischer Weise durch ihr Verhalten gegen Jodlösungen. Stärke wird nämlich durch Jod intensiv blau, Glykogen mahagonibraun und Zellulose gar nicht, sondern nur bei Anwesenheit von Jod und Schwefelsäure blau gefärbt. Neben den freien Kohlehydraten existieren schließlich Verbin- dungen von Kohlehydraten in der lebendigen Substanz, z. B. mit Eiweißkörpern, von denen wir als Beispiel das Mucin bereits oben kennen gelernt haben. Ebenso haben wir schon die wesentlichsten Zersetzungs- produkte der Kohlehydrate berührt, die, wie Milchsäure, Buttersäure, Kohlensäure etc., auch sämtlich in der lebendigen Substanz angetroffen werden können. c) Die Fette. Auch die Fette gehören nicht zu den allgemeinen Bestandteilen der lebendigen Substanz, sind aber hauptsächlich in tierischen Zellen weit verbreitet. Ebenso wie die Kohlehydrate sind die Fette stick- stofffrei und enthalten nur die Elemente Kohlenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff. Aber sie unterscheiden sich ihrer chemischen Natur nach wesentlich von den Kohlehydraten. Sie stellen nämlich sogenannte Ester vor, d. h. Verbindungen, in denen sich eine Säure mit einem Alkohol unter Wasseraustritt vereinigt hat. Der Alkohol, der allen Fetten zugrunde liegt, ist das Glyzerin C3H5(OH)3, und die Säuren, die an das Glyzerin gebunden sind, gehören der Fett- säurereihe an, deren allgemeine Formel CnHanOg ist und die als Säuren charakterisiert sind durch den Besitz der Karboxylgruppe — COOH. Da das Glyzerin einen dreiwertigen Alkohol repräsentiert, so sind in den neutralen Fetten immer drei Moleküle der Fettsäuren mit einem Molekül Glyzerin zu Triglyzeriden verbunden. Die allge- meine Formel der Fette ist daher: C3H5(OH)3 + SCnHanOo — SHgO. Als Beispiele der Fettsäuren niögen hier angeführt sein die 126 Zweites Kapitel. Ameisensäure = H COOH Essigsäure = C Hg COOH Propionsäure = C2 H5 COOH Buttersäure = C, H^ COOH Valeriansäure = C^ H, COOH Kapronsäure = C5 HuCOOH Palmitinsäure = C15H31COOH Margarinsäure = CjgHagCOOH Stearinsäure = C17H35COOH Daneben kommt noch die nicht zur normalen Fettsäurereihe ge- hörende Oelsäure C17H33COOH an Glyzerin gebunden vor in den ver- schiedenen Oelen. Entsprechend dieser Zusammensetzung lassen sich die neutralen Fette durch bestimmte Büttel unter Wasseraufnahme in ihre Bestand- teile, d. h. in Glyzerin und freie F'ettsäuren, zerlegen. Diese Spaltung erfolgt z. B. im Organismus unter dem Eintiuß bestimmter Ver- dauungsenzyme, tritt aber ferner auch ein, wenn man neutrale Fette mit alkalischen Flüssigkeiten, etwa Kali- oder Natronlauge, kocht. Dabei verbinden sich die freiwerdenden Fettsäuren mit dem Alkali und bilden die sogenannten Seifen, die mau als Kali-, Natron-, Kalkseifen etc. unterscheidet. Die Fette sind sämtlich leichter als Wasser und lösen sich in Wasser nicht. Dagegen sind sie leicht löslich in Aether und Alkohol. Eine charakteristische Eigenschaft schließlich, die für die mikro- skopische Erkennung von Fetttröpfchen in der Zellfe Bedeutung hat, ist ihre P'ähigkeit, Ueberosmiumsäure zu reduzieren zu metallischem Osmium, das sich als schwarzer Ueberzug auf den Fettkügelchen ab- lagert. Indessen ist diese Osmiumsäurereaktion für die Fettdiagnose allein nicht als sicheres Kriterium zu verwenden, denn es gibt zweifel- los noch andere reduzierende Stoffe, die unter gewissen Umständen sich durch Osmium schwärzen können. Daher ist die Osmiumreaktion des Fettes immer nur im Verein mit den anderen Momenten, Lös- lichkeit in Aether und Alkohol, starkes Lichtbrechungsvermögen etc.^ für die Diagnose zu benutzen. d) Die aHorgauiselicn Bestandteile der lebeiidig-eii Substanz. Ebenso wie wir unter den organischen Verbindungen der Zelle die allgemeinen Bestandteile (Eiweißkörper) den speziellen (Kohlehydraten und Fetten) gegenüberstellen konnten, so können wir auch unter den anorganischen dieselbe Scheidung treffen. Das vorwiegende Interesse haben davon begreiflicherweise wieder die allgemeinen anorganischen Bestandteile, unter denen wir das Wasser, die Salze und die Gase unterscheiden. Das Wasser ist derjenige Bestandteil der lebendigen Substanz, der ihren flüssigen Zustand erzeugt und dadurch die leichte Ver- schiebbarkeit der Teilchen ermöglicht, die unbedingt notwendig ist für das Zustandekommen der Lebeusvorgänge. Es ist teils chemisch gebunden als „Koustitutionswasser", teils frei als Lösungsmittel der verschiedensten Stoffe in der Zelle enthalten. Dementsprechend ist das \\'asser in reichlicher Menge vorhanden, so daß es an Gewicht durchschnittlich über 50 Proz. der lebendigen Substanz ausmacht. Untersucht man z. B. den gesamten Wassergehalt des menschlichen Von der lebendigen Substanz. 127 Körpers, der bei der großen Mannig-faltig-keit der verschiedeusten Gewebeformeu eiue g'ute Durchsclmittszahl liefert, so findet man, wie sich aus den eingehenden Untersuchungen Bezolds ergibt, etwa 59 Proz. "Wasser. Die verschiedenen Gewebe verhalten sich dabei aber sehr verschieden. So enthalten die Knochen nur etwa 22 Proz., die Leber 69 Proz., die Muskeln 75 Proz. und die Nieren 82 Proz. Wasser. Hiernach kann es nicht auffallen, wenn der Wassergehalt der lebendig-en Substanz zwischen verschiedenen Tierarten noch viel mehr schwankt, und wenn wir zwischen den gering-en Spuren von Wasser, die ein eingetrocknetes, aber noch lebensfähiges Rädertierchen enthält, und dem mehr als 98 Proz. betragenden Wassergehalt ge- wisser, pelagisch lebender Rippenquallen alle Uebergäng-e im Prozent- gehalt antreffen. Im Wasser gelöst finden sich ferner viele Salze, die in keiner lebendigen Substanz fehlen. Ganz besonders wichtig scheinen zu sein die Chlorverbindungen, sowie die kohlensauren, schwefelsauren und phosphorsauren Salze der Alkalien und alkalischen Erden, also vor allem das Chlornatrium (Kochsalz), Chlorkalium, Chlorammonium, sowie kohlensaures, schwefelsaures und phosphorsaures Natrium, Kalium, Magnesium, Ammonium und Calcium. Schließlich kommt von Gasen in aller lebendigen Substanz vor die Kohlensäure, und zwar, soweit sie nicht chemisch gebunden ist, fast stets in Wasser absorbiert, selten, wie z. B. bei manchen ein- zelligen Organismen, den Rhizopoden, in Form von Gasblasen. Die speziellen anorganischen Bestandteile dieser oder jener Zellen bieten eiue große Mannigfaltigkeit, indessen ist es für unsere Zwecke nicht notwendig, hier näher darauf einzugehen. Auffallend ist aber, daß in gewissen Zellen sogar freie Mineralsäuren auftreten, und zwar Salzsäure, die von bestimmten Zellen der Magen- drüsen bei den Wirbeltieren produziert, und Schwefelsäure, die bei manchen Meeresschnecken von den Zellen der Speicheldrüsen ausge- schieden wird. e) Verteilung der Stoffe auf Protoplasma und Kern. So bedeutend die Fortschritte in der morphologischen Erkenntnis der Zelle in den letzten Jahrzehnten gewesen sind, und so eingehend uns die mikroskopische Forschung mit den feinsten Strukturver- hältnissen der Zelle bekannt gemacht hat, so gering sind auf der anderen Seite unsere Kenntnisse von der chemischen Natur der einzelnen morphologischen Bestandteile. Hier ist der Punkt, an dem die physiologische Mikrochemie mit ihrer Arbeit einsetzen muß. Nur die Kombination von mikroskopischer Beobachtung und chemischer Reaktion ist im stände, die Brücke zu bauen zwischen dem, was wir einerseits morphologisch als Grundsubstanz und mannigfaltig geformte Bestandteile im Protoplasma und Kern kennen gelernt haben, und dem, was uns anderseits die grobe chemische Analyse als Bestand- teile der lebendigen Substanz überhaupt gezeigt hat. Diese Brücke zwischen Morphologie und Chemie der Zelle zu schlagen, ist eine schwierige Aufgabe, da die Mehrzahl der Reaktionen, die man im Reagenzglas bequem und leicht anstellen kann, unter dem Mikroskop bei der Kleinheit der Objekte teils sehr undeutliche Resultate gibt, teils ganz im Stiche läßt. Es bedarf also vor allem erst der Aus- 128 Zweites Kapitel. bildung- feiuer und zuverlässiger mikrochemischer Methodeu. Dennoch sind die ersten Schritte in dieser Richtung- bereits getan, und wir haben schon hier und dort begonnen, einen Einblick in die Verteilung der chemisch charakterisierten Stoffe im Zellinhalt zu gewinnen. Es hat sich gezeigt, daß das, was wir als morphologische Differenzierungen im Zellinhalt gefunden haben, sich auch chemisch different verhält. Vor allem haben die Untersuchungen von Miescher. Schwarz, Zacharias, Altmann, Kossel. Löwit, ^Ialfatti und anderen ergeben, daß charakteristische chemische Unterschiede be- stehen zwischen den Bestandteilen, welche die beiden wesentlichen Zellelemente, das Protoplasma und den Kern, zusammensetzen. Die Eiweißkörper, die allein die allgemeinen chemischen Zellbestandteile vorstellen, finden sich zwar sowohl im Protoplasma als im Zellkern, indessen hat man einen sehr bemerkenswerten Unter- schied zwischen ihnen gefunden. Es hat sich nämlich herausgestellt, daß sich im Kern ganz vorwiegend die phosi)horsäurehaltigen Ver- bindungen der Eiweißkörper, und zwar speziell die echten Nukleine, finden ^). die im Protoplasma dagegen ganz zu fehlen scheinen, während das Protoplasma seinerseits zum größten Teile aufgebaut wird aus den kompliziertesten iMweißverbindungeu, vor allem den Pseudo- nukleoproteiden. den Gljkoproteiden. den Vitellinen und verwandten Körpern. Um diese Tatsache zu erhärten, gibt es ein einfaches chemisches Mittel. Die Nukleine sind nämlich, wie Miescher-) ge- zeigt hat, im Gegensatz zu anderen Eiweißkörpern und Eiweißver- bindungen resistent gegen die Verdauung mit Magensaft. Bringt man daher Zellen der verschiedensten Art mit künstlichem Magensaft zur Verdauung, so werden alle anderen Eiweißkörper verdaut, und die Nukleine bleiben übrig. Dabei findet man denn, daß der ganze Protoplasmakörper verdaut wird, während die Zellkerne unter unbe- deutender Volumenabnahme mit etwas zernagtem Kontur zurück- bleiben, und prüft man nun die zurückgebliebene Substanz des Kerns mit den bekannten Kernfärbemitteln, so zeigt sich, daß das, was fehlt, der Kernsaft ist^) und vielleicht auch die achromatische Substanz, denn die ganze übrig bleibende Masse speichert die Kernfärbemittel mehr oder weniger stark auf. Daraus geht also hervor, daß die chromatische Substanz und die Kernkörperchen aus echten Nukleinen bestehen, während das Protoplasma der Zelle aus anderen Stoffen der Eiweißgruppe zusammengesetzt ist. Mit einer miki'ochemischen Re- aktion haben Lilienfeld und Monti*) in Kossels Laboratorium den Nachweis zu führen gesucht, daß der Phosphor speziell im Zellkern lokalisiert ist. Setzt man zu einer phosphorsäurehaltigen Substanz molybdänsaures Amnion, so entsteht eine Verbindung, die Phosphormolybdänsäure, die durch Einwirkung von PjTOgallol eine dunkle braunschwarze Färbung annimmt. In der Tat konnten Lilien- feld und Monti zeigen, daß sich mittels dieser Reaktion in den verschiedenartigsten Zellen die Kerne schwarz färben, während das 1) Kossel: „lieber die chemische Zusammensetzung der Zelle". Im Archiv für Physiologie und Anatomie, physiologische Abteilung, 1891. 2) Miescher. Verhandl. d. naturforsch. Gesellsch. in Basel, 1874. 3) Malfatti: „Zur Chemie des Zellkerns". In Ber. d. naturw.-med. Vereins zu Innsbruck, 20. Jahrg., 1891/1892. 4) LiLiE>rFELD und Monti: „Ueber die mikrochemische Lokalisation des Phosphors in den Geweben". In Zeitschr. f. physiolog. Chemie, Bd. 17, 1892. Von der lebendigen Substanz. 129 Protoplasma ungefärbt bleibt. Allein es darf doch nicht unerwähnt bleiben, daß bald darauf von Raciborski, Gilson und Heine der Einwand gegen die Reaktion erhoben worden ist, es liandle sich da- bei nur um eine Aufspeicherung des molybdänsauren Amnions im Kern, die etwa der Aufspeicherung der Kernfarbstoite im Zellkern analog sei. Demnach werden wir zunächst noch vorsichtig sein müssen in den Schlußfolgerungen, die sich aus dieser Reaktion er- geben. lieber die Lokalisation eisenhaltiger Proteide in der Zelle hat besonders Macallum ^) eine Reihe ausgezeichneter Untersuchungen gemacht, in denen er fand, daß eisenhaltige Eiweißverbindungen im Zellkern vorhanden sind, von hier aus aber sich, wie es scheint, auch im Protoplasma ausbreiten können. Daß endlich im Protoplasma die einfachen nativen Eiweißkörper meist gänzlich fehlen, wurde oben schon erörtert. Die Kohlehydrate scheinen auf das Protoplasma beschränkt zu sein ; wenigstens sind bisher keine Kohlehydrate im Kern gefunden worden. Im Protoplasma dagegen treten die Kohlehydrate nicht selten als geformte Bestandteile auf, so z. B. das Glykogen in Form von Schüppchen und Krümchen im Protoplasma der Leberzellen, die Stärkekörner allgemein im Protoplasma aller grünen Pflanzenzellen und die Zellulose als Protoplasmaprodukt an der Oberfläche der Pflanzeuzelle. Von den Fetten gilt dasselbe wie von den Kohlehydraten. Im Zellkern scheinen sie ausnahmslos zu fehlen. Dagegen finden sie sich im Protoplasma als Fett- und Oeltröpfchen weit verbreitet und sind immer an ihrem starken Lichtbrechungsvermögen oder in dubio an ihrer Schwärzung durch Ueberosmiumsäure und Löslichkeit in Aether und Alkohol zu erkennen. Ueber die Verteilung der anorganischen Bestandteile der Zelle ist fast gar nichts bekannt. Nur von den Kaliverbindungen scheint es nach Untersuchungen von Vahlen, als ob sie ausschließ- lich im Protoplasma, nicht im Zellkern, zu finden wären. Das sind die wesentlichen bisher bekannt gewordenen Tatsachen. Die große Masse der als Granula bezeichneten Stofi'e des Proto- plasmas sowie die gelösten Körper des Zellinhalts sind bisher ihrer chemischen Zusammensetzung nach noch völlig unbekannt. Hier er- öfihet sich der physiologisch-chemischen Forschung der Zukunft ein unabsehbares Gebiet. D. Die physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz. 1. Die Konsistenz der lebendigen Substanz. Obwohl bereits die älteren Zellforscher, wie Schleiden, Mohl und andere, der direkten Beobachtung folgend, den Inhalt der Zelle als flüssig betrachteten, indem sie seine Konsistenz mit der des Schleims verglichen, machte sich später mehrfach eine Auffassung geltend, die merkwürdigerweise das Protoplasma als eine in ihrer Grundlage feste Substanz zu betrachten geneigt war. Diese Vorstellung entsprang 1) Macallum: „On the distribution of assimilated iron Compounds in animal and vegetable cells". In Anat. Journ. of IVJicrosc. öoc, 1895. Verworn, Allgemeine Pliysiologie. 5. Aufl. 9 130 Zweites Kapitel. zunächst aus reiu theoretischen Ueberleguugen. Brücke ^) besonders meinte, der Zellinhalt könne deshalb nicht eine flüssige Masse sein, weil die Lebensvorgänge unmöglich an ein flüssiges Substrat gebunden sein könnten, sondern eine bestimmte „Organisation" voraussetzten, die sich nicht mit dem Charakter einer Flüssigkeit vertrüge. Die BRÜCKEsche Ansicht gewann bald mehrere Anhänger. Vor allem aber schien die Vorstellung von der festen Beschattenheit des Zellinhalts gestützt zu werden durch die Lehre von dem netzförmigen Bau des Protoplasmas, wie sie Frommann und Heitzmann vertraten. Man glaubte in dem Netzwerk das feste Gerüst gefunden zu haben, mit dessen Organisation die Lebensvorgänge verknüpft wären. Inzwischen hat sich aber herausgestellt, daß die netzförmige Struktur des Proto- plasmas eine optische Täuscliung war. und so ist der Ansicht von der festen Konsistenz des Protoplasmas die tatsächliche Grundlage wieder entzogen worden. In ^^'irklicllkeit ist bei unseren jetzigen mikro- skopischen Untersuchungsmitteln eine starke Voreingenommenheit für gewisse unhaltbare Theorien erforderlich, wenn man sich der Tatsache verschließen will, daß das Protoplasma, abgesehen von den festeren Einlagerungen, die sich in seiner Grundsubstanz befinden, sich physi- kalisch wie eine Flüssigkeit verhält. Die Vorstellung, daß die Lebensvorgänge nur an ein festes Sub- strat, unmöglich aber an eine Plüssigkeit gebunden sein könnten, ist in der Tat nicht nur unberechtigt, sondern sogar in dieser Form un- haltbar. Sie läßt sich nicht nur durch keinen annehmbaren Grund belegen, sondern sie widerspricht sogar Tatsaciien, die leicht zu be- obachten sind. Es ist z. B. vollkommen unverständlich, wie bei einer mehr oder weniger starren Beschattenheit eines Gerüst- oder Netz- werkes das Protoplasma die Fähigkeit des Strömens und Pließens besitzen könnte, die man so leicht in geeigneten Pflanzenzellen und bei Amöben beobachten kann. Ein festes Netzwerk kann unmöglich fließen in der Weise, daß die einzelnen Punkte seiner Masse fort- während sich durcheinander mischen , wie das in den Amöben so deutlich zu sehen ist. Mag auch die Theorie von der festen Kon- sistenz auf den ersten Anschein dem Verhalten der formbeständigen Zellen nicht widersprechen, mit den Erfahrungen an nackten Proto- plasmamassen ist sie schlechterdings unvereinbar. So haben denn auch in neuerer Zeit verschiedene Forscher, wie Berthold-), Bütschli •''), und kürzlich besonders Jensen^) und Ehumbler^). die Auffassung von der flüssigen Natur des Zellinhalts mit Nachdruck wieder vertreten, und es dürfte wohl kaum noch einen mit den Tatsachen genügend vertrauten Forscher geben, der sich dieser Vorstellung verschließen könnte. Es genügt auch, einige wenige Tat- sachen zu beobachten, um sofort von der flüssigen Konsistenz des Zellinhalts überzeugt zu sein. 1) Brücke: „Die Elementarorganismen". In Wiener Sitzungsbericht, Jahrg. 44, 2. Abteil., 1861. 2) G. Berthold: „Studien über die Protoplasmamechanik". Leipzig 1886. 3) O. BÜTSCHLi: ,, Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das Protoplasma". Leipzig 1892. 4) P. Jensen: ,, lieber den Aggregatzustand des Muskels und der lebendigen Substanz überhaupt". In Pflügers" Arch., Bd. 80, 1900. 5) L. Eiiumbler: „Der Aggregatzustand und die physikalischen Besonderheiten des lebenden Zelliuhaltes". In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 1 u. 2, 1902, 1903. Von der lebendigen Substanz. 181 Vor alleu Ding-en beweisend für die flüssige Natur des Proto- plasmas sind die bereits erwähnten B e weguiig-svorgäno-e. An den Protoplasmasträng-en der Pflanzenzellen und in den Pseudopodien der Rhizopodeu sieht man die lebendige Substanz wie das Wasser eines ruhig- dahingdeitenden Stromes in fließender Bewegung-, bald laugsamer, bald schneller und an verschiedenen Stellen mit ungleicher Geschwindigkeit, so daß sich die Teilchen fortwährend untereinander mischen, wie man das besonders leicht an den der Grundmasse des Protoplasmas eingelagerten Be- standteilen, den Granulis, Fett- tröpfchen etc., beobachten kann. Wie könnte eine starre Grund- masse fließen wie das A\'asser in einem Strome ! Eine andere Tatsache, die deut- lich die flüssige Konsistenz des Protoplasmas erkennen läEt, ist die Tropfen- und Kugel bildung Fig. 46. Fig. 47. Fig. 46. a Vaucheriaschlanch, am oberen Ende angeschnitten. Das Protoplasma tritt lieraus und rundet sich zu Kugeln ab. Nach Pfeffer, b Amöbenzelle mit blasser Vakuole und verschiedenen kleinen Fetttröpfchen. Fig. 47. Tr adescan tia. Zelle eines Staubfadenhaares. A mit ruhig strömendem Protoplasma. B dieselbe Zelle durch den elektrischen Induktionsstrom gereizt. Das Protoplasma hat sich auf den Strängen zu einzelnen Kugeln zusammengeballt (c, d). Nach KÜHNE. von Protoplasraamassen, die beim Zerquetschen oder Anschneiden der Zellwände aus der Zellmembran herausquellen. Solche tropfen- und kugelförmigen Zusammenballungen beobachtet man z. B. sehr schön an dem Protoplasma der Alge Vaucheria (Fig. 46«)- Aber auch an den fließenden Protoplasmasträngen der unverletzten Pflanzenzelle kann man solche kugeligen Zusammenballungen beobachten, wenn man z. B. den elektrischen Strom hindurchgehen läßt. Alsdann sammelt sich das Protoplasma zu Kügelchen und Spindelchen an, die, wenn man den Strom unterbricht, sich wieder lang ausstrecken, ver- mischen und ihre Substanz weiterfließen lassen (Fig. 47). Dasselbe kann man auf den Pseudopodienfäden der Meeresrhizopoden sehen, 132 Zweites Kapitel. wenn man sie stark oder andauernd erschüttert (Fig. 48), und an vielen anderen Objekten ebenfalls. Eine dritte Tatsache, die auf die flüssige Konsistenz des Proto- plasmas hinweist, und die in den allerverschiedensten Zellformen be- obachtet werden kann, ist die Kugel- und Tropfenform der im Pi'otoplasma eingeschlossenen Flüssigkeitsansamm- lungen, wie z. B. der sogenannten Vakuolen, der Fett- und Oel- tröpfchen etc., die hier und dort im Protoplasma zerstreut ent- stehen, wachsen und unter Umständen wieder verschwinden können (Fig. 46 ö). Wäre die Gruudmasse des Protoplasmas starr, so wäre es unverständlich, wie diese Flüssigkeitstropfen der verschiedensten Fig. 48. Orbitolites. Teil der vielkammerigen Kalkscheibe des Foratninifers mit ausgestreckten Pseudopodienfäden. A in ungestörtem Zustande. B das Protoplasma der Pseudopodien hat sielk auf starke Erschütterungsreize zu Kügelchen und Spindeln zu- sammengeballt. Größe gerade immer Kugelform annehmen und dieselbe, wie die Oel- tröpfchen, bei ihrer Massenzunahme beibehalten sollten. Eine Kugel- form dieser Flüssigkeiten ist mechanisch nur möglich, wenn das um- gebende Medium nach allen Seiten hin einen gleichen Druck ausübt und in gleichem Maße nachgibt, d. h. wenn es selbst eine Flüssig- keit ist. Derartiger Tatsachen, die sich nur mit einem flüssigen Cha- rakter des Protoplasmas vertragen, ließe sich eine unbegrenzte Zahl anführen. Die genannten genügen aber vollkommen, um zu zeigen, daß die Lebensvorgänge sehr wohl an ein flüssiges Substrat geknüpft sein können. Freilich sind der flüssige und der feste Zustand der Körper nicht durch eine scharfe Grenze voneinander zu trennen, sondern durch unmerkliche Uebergänge miteinander verbunden. Nach unseren physikalischen Vorstellungen beruht der Unterschied zwischen dem gasförmigen, flüssigen und festen Zustande der Körper nur darauf, daß die Moleküle im ersten Falle in rapider, im zweiten in etwas schwächerer und im letzten Falle in noch geringerer Bewegung Von der lebendigen Substanz. 133 begriften sind. Da das also nur ein oi-aducUor Unterscliied ist, so läßt sich auch eine scharfe Grenze unnuiglich zielten. So haben wir auch in der lebendigen Substanz verscliiedene Grade der Beweglich- keit der Teilchen, d. h. die lebendige Substanz ist in einem Falle leicht-, im anderen dickflüssiger. Im allgemeinen besitzt sie etwa die Konsistenz und Beweglichkeit von rohem Hühnereiweis, doch kommen auch festere Formen vor, ja, gewisse dauernd bestehende Differen- zierungen des Protoplasmas können sogar in einzelnen Fällen die schon nahe an den festen Zustand grenzende Konsistenz einer weichen Gallerte haben, ohne aber je die Verschiebbarkeit ihrer Teilchen ein- zubüßen. Bei Muskelfasern, Geißelfäden, Wimperhaaren, am Zellkern und au der Oberfläche mancher membranloser Protoplasmamassen, z. B. bei Infusorienzellen, haben wir derartige Verhältnisse. Nur in solchen Fällen kann man mit einiger Berechtigung von einer etwas festeren Struktur sprechen. Indessen, diese zäheren Konsistenzver- hältnisse sind immer lokal in der Zelle beschränkt; die ganze übrige Masse des Zellinhalts ist stets dünner flüssig. Schließlich dürfen wir nicht vergessen, daß die lebendige Substanz niemals eine ganz homogene Flüssigkeit ist. Vor allem ist daran zu denken, daß das Protoplasma in vielen Fällen eine äußerst feine wabige Struktur besitzt, ein Moment, das wie neuerdings Rhumbler (1. c.) durch seine ungemein gründlichen Studien gezeigt hat, für das Verständnis mancher physikalischen Besonderheiten des lebendigen Zellinhaltes eine sehr wichtige Bolle spielt. Aber auch der Umstand ist nicht zu vernachlässigen, daß in der Flüssigkeit allerlei geformte Elemente von der verschiedensten Konsistenz aufgeschwemmt sein können, daß wir es also mit einem Gemisch oder, wie Berthold es bezeichnet, mit einer „Emulsion" zu tun haben. Aus diesem Grunde ist es nicht zweckmäßig, von einem „Aggregatzustand" des Protoplasmas zu sprechen, wie das von vielen Forschern geschehen ist. Von einem x4ggregatzustand kann streng genommen nur bei einer homogenen Substanz die Rede sein, nicht bei einem Gemisch, das Stoffe enthält, die selbst die verschiedenartigsten Aggregatphasen vor- stellen. Schließlich ist immer zu berücksichtigen, daß im Lebensprozeß der Zelle fortwährend Stofle aus einer dickflüssigeren in eine dünn- flüssigere Phase, aus dem ungelösten in den gelösten Zustand über- gehen und umgekehrt, so daß andauernd Mischungen und Ent- mischungen der Inhaltsbestandteile der lebendigen Substanz stattfinden. Vor allem scheinen in dieser Beziehung von großer Bedeutung für die Lebensvorgänge die Veränderungen zu sein, welche die kolloidalen Verbindungen des Zellinhalts unter verschiedenen Bedingungen er- fahren. Die Kolloide können durch Auftreten von Salzen und ihren Ionen aus ihren Lösungen in den festen Zustand übergeführt werden und umgekehrt. Sie bilden mit den verschiedensten Stoffen Ver- bindungen, die im Lösungsmittel als feste Massen ausfallen. Viele dieser Verbindungen sind, wie z. B. diejenigen mit neutralen Salzen, reversibel und können durch Konzentrationsvermiuderung, durch Difi'usion etc. wieder in kolloidale Lösungen übergehen. Gerade die kolloidalen Eigenschaften der besonders wichtigen organischen Verbindungen der lebendigen Substanz, wie der allgemein verbreiteten Körper der Eiweißgruppe, dürften in Zukunft noch mancherlei wert- volle Aufschlüsse für die feinere Analyse der Lebensvorgänge liefern, denn bisher sind nur die ersten Schritte auf diesem Gebiete getan, ]^34 Zweites Kapitel. dessen Erforschung die physikalische Chemie erst in neuerer Zeit in Angritt' genommen hat^). Die flüssige Natur der lebendigen Substanz ist ihre wichtigste physikalische Eigenschaft. Sie verlangt, daß die lebendige Substanz in physikalischer Beziehung den Gesetzen tropfbarer Flüssigkeiten gehorchen muß. Wir werden demeutsprechend und im Gegensatz zu der Vorstellung, welche die Lebeusvorgänge nur mit einer festen Organisation für vereinbar hält, gerade sehen, daß sich die Lebens- äußerungeu nur verstehen lassen unter der Voraussetzung eines flüssigen Zustandes ihres Substrats, d. h. eines Zustandes, in dem die Teilchen mehr oder weniger verschieblich sind. Die Ge- bilde, welche, wie Sehnen, Bindegewebsfasern, Zellhäute, Knochen- und Kuorpelgrundsubstanz etc., eine vollkommen starre Konsistenz haben, zeigen überhaupt keine aktiven Lebensäußerungeu, und der alte Satz: „corpora uon agunt nisi soluta*', wenn er auch in seiner Allgemeinheit anfechtbar ist, tritt't für die lebendige Substanz durch- aus zu. 2. Membranfunktionen und osmotische Eigenschaften der Zelle. Dem Besitz ihrer kolloidalen Verbindungen verdankt die lebendige Substanz eine EigeDtümlichkeit, die für das gesamte Spiel der Lebens- vorgänge von der allergrößten Bedeutung ist, das ist die Eigentüm- lichkeit, daß ihre kolloidalen (Irenzliäohen die Eigenschaften sogenannter „ s e m i p e r m e a b 1 e r M e m b r a n e n " besitzen. Semipermeable Mem- branen sind Membranen aus kolloiden Stotten, welche die Dittusion bestimmter Stotte verändern-). Bringt man zwischen zwei dittusible Flüssigkeiten eine vollkommen permeable Scheidewand, etwa von poröser Kohle oder porösem Ton, so erfolgt der Diöusiousaustausch zwischen beiden Flüssigkeiten nach den Gesetzen der Dittusion ent- sprechend der Dittusionsgeschwiudigkeit der beiden Flüssigkeiten. Scheidet man dagegen die beiden Flüssigkeiten voneinander durch eine semipermeable ^lembran aus Kollodium oder Gelatine oder Ei- weiß oder irgendeinem anderen kolloidalen Material, so findet die Dittusion nicht mehr entsprechend der Dittusionsgeschwindigkeit der beiden Flüssigkeiten statt, sondern die Membran verändert die Ge- schwindigkeit der Dittusion und zwar in sehr verschiedener Weise für verschiedene Stotte. Semi permeable Membranen üben also einen elek- tiven Einfluß auf die Dittusionsvorgänge aus. ]\lan hat die Bedin- gungen für diese Tatsache darin gefunden, daß die kolloidale Sub- stanz der Membran Lösungsmittel oder gelöste Stolfe absorbiert oder bindet, so daß Konzentrationsänderungen daraus resultieren. Damit sind zugleich die an semipermeablen Membranen auftretenden elektri- schen Potentialditterenzen verständlich, die der Elektrizitätsproduktion der lebendigen Substanz zugrunde liegen. 1) Zur Orientierung kann dienen: Wolfgaxg Pauli: „Beziehungen der Kolloid- cliemie zur Pliysiologie". In Verh. d. Ges. Deutscher Naturf. u. Aerzte, 78. Vers, zu Stuttgart, 1906, 1. Teil. 2) Die sehr umfangreiche Literatur über die Eigenschaften semipermeabler Membranen findet sich zusammengestellt und erläutert bei Heinrich Zangger: „Ueber Membranen und Membranfunktionen". In „Ergebnisse der Physiologie", 7. Jahrgang, 1908. Von der lebendigen Substanz. 135 Das lebendi<;'e Protoplasma hat iu seinen kolloidalen Restandteilen die Eigenschafteu semipernieabler Membranen. Protoplasmaoberlläclien üben daher einen elektiven Einfluß auf die Dift'usion bestimmter Stoffe aus. Dabei hängt das Elektionsvermöo-en ganz von der Zusammen- setzung- des Protoi)lasmas ab, es kann bei verschiedenen Formen der lebendigen Substanz sich auf ganz verschiedene Stoffe erstrecken. Für das Verständnis gewisser Lebensäußerungen sind besonders wichtig einige Folgen dieses Elektionsvermögens. Füllen wir eine Flasche, die statt des Bodens eine einfache Membran, etwa aus Pergamentpapier, besitzt, mit einer konzen- trierten Kochsalzlösung und schließen wir sie, nachdem sie bis zum Rande gefüllt ist, mit einem durchbohrten Gummistopfen, durch den ein senkrechtes Steigrohr geht, so können wir, wenn wir dieses System mit der Membran iu eine Schale mit destilliertem Wasser tauchen, die reine Wirkung der Diffusion beobachten. Zwischen beiden durch die Membran getrennten Flüssigkeiten besteht eine große Differenz des osmotischen Druckes. Der osmotische Druck einer Lösung ist nach dem bekannten Gesetz von Avogadro und nach Van't Hoffs klassischen Untersuchungen bei gleicher Temperatur abhängig von der Anzahl der in der Flüssigkeit enthaltenen Moleküle des gelösten Stoffes. Durch die Diffusion erfolgt nun bekanntlich eine Durch- mischung der miteinander in Verbindung tretenden Flüssigkeiten so lange, bis die Differenz vollkommen ausgeglichen ist, d. h. bis beide Flüssigkeiten in allen Punkten die gleiche Zusammensetzung und Kon- zentration haben. Da aber Wasser durch die Membran der Flasche viel schneller hindurclitritt als Kochsalz, so wird zunächst viel mehr Wasser von der Schale in die Flasche hineintreten, als Kochsalz aus der Flasche in die Schale herausdiffundiert. Die Folge davon wird sein, daß die Flüssigkeitsmenge in der Flasche mehr und mehr zunimmt. Dement- sprechend steigt der hydrostatische Druck in der Flasche, was sich an dem Steigrohr direkt bemerkbar macht. An dem hydrostatischen Druck haben wir hier einen Maßstab für den osmotischen Druck. Wäre die Flasche oben geschlossen, so würde der steigende Druck in der Flasche die Membran immer mehr nach außen vorpressen, event. bis zum Platzen. Es können durch Osmose auf diese Weise ganz bedeutende Druckwerte erzielt werden. Läßt man indessen eine Dialyseflasche, wie sie hier geschildert wurde, einige Zeit stehen, so bemerkt man, daß die Flüssigkeitssäule, nachdem sie ein Maximum erreicht hatte, wieder zu sinken beginnt, weil allmählich auch immer mehr Kochsalz aus dem Innern der Flasche durch die Membran in das umgebende Wasser dirtundieit. Der os- motische Druck bleibt also nicht konstant, da die Membran auch für Kochsalz durchlässig ist. Nehmen wir dagegen statt der einfachen Pergamentmembran eine halb durchlässige Membran, die zwar Wasser aber nicht die gelöste Substanz durchläßt, so erhalten wir nach einiger Zeit einen stationären Druckwert, der nur die Höhe des os- motischen Druckes angibt. Man verfährt dazu am besten in der von Pfeffer beschriebenen Weise, indem man in einer gewöhnlichen Ton- zelle, wie sie für galvanische Elemente dient, eine Niederschlagsmem- bran herstellt, die semipermeablen Charakter hat. Eine kleine, gut ge- reinigte und unter der Luftpumpe getrocknete Touzelle wird mit einer Kupfersulfatlösung getränkt und dann in eine Ferrocyankaliumlösung getaucht. Ferrocyankalium bildet mit Kupfersulfat eine Niederschlags- 136 Zweites Kapitel. membran. die sich in den feinen Poren der Tonzelle ablagert. Nun kann man die Tonzelle abspülen, innen mit einer KupfersuUatlösung- füllen und dann in reines Wasser hängen. Um den osmotischen Druck der Kupfersulfat- lösuug zu bestimmen, verbindet mau eine solche mit einem seitlichen Tubus versehene Tonzelle mit einem Baro- meter in der nebenstehend angegebenen Weise und schließt^ die Zelle oben luft- Fig. 49 Fig. 49. Dial yseflascli c mit Steigrohr. Die unten mit einer einfachen Pergamentpapier- membran verschlossene Flasche ist mit Kochsalz- lösung gefüllt und mit ihrem unteren Ende in eine Schale mit Wasser gehängt. Fig. 50. PFEFFEEsche Z e 11 e im Längschnitt. Die Tonzelle, welche eine Niederschlagsmembran enthält, ist in ein Wassergefäß gehängt und trägt seitlich einen Tubus, der sie mit einem Manometer verbindet. Oben ist sie mittels einer zugeschmol- zenen Glasröhre von der Luft abgeschlossen. Von der lebendigen Substanz. 137 dic.lit durch einen Kautschukstopfen, der eine Glasröhre trägt, die nach vollkommener Füllung- der Tonzelle mit Kupfersulfatlösung ab- geschlossen wird, so daß das Sj^stem jetzt vollkommen geschlossen ist. Hängt man dann die Tonzelle mit ihrem unteren Teil in ein Glasgetaß mit Wasser, so beginnt nun das Wasser in die Kupfer- sulfatlösung hineinzudiitiindieren , während das Kupfersulfat die Niederschlagsmembrau der Tonzelle nicht passieren kann. Infolge- dessen steigt der Druck in der Tonzelle bis zu einem Maximum an, und zwar solange, bis der Quecksilberdruck dem osmotischen Druck das Gleichgewicht hält. Dann bleibt der Druck in der Tonzelle stationär und man kann seine Größe an dem Quecksilberstande des Barometers ablesen. B c D Fig. 51. Schema des Zellturgors einer Pflanzenzelle. h Zellmembran, p Primordialsehlauch, k Zellkern, c Chlorophyllkörper, s Zellsaft, e eindringende Salz- lösung. Bei A Zelle in voller Turgeszenz, der Primordialsehlauch liegt der Zellmembran fest an. Bei B hat der Turgor infolge einwirkender Salzlösung abgenommen, die Zelle ist kleiner geworden, aber der Primordialsehlauch liegt der Zellmembran noch an. Bei C ist der Turgor noch geringer geworden, der Primordialsehlauch beginnt sich von der Zellhaut, die ihre geringste Größe erreicht hat, abzuheben. Bei D hat der Primordial- sehlauch sich vollständig zusammengezogen, weil die osmotische Wirkung der von außen her einwirkenden Salzlösung e sehr hohe Werte erreicht hat. Nach DE Vkies. Die lebendige Zelle repräsentiert nun ein ähnliches S5^stem wie die Tonzelle im obigen Versuch. Sie kann aufgefaßt werden als eine Flüssigkeitsmasse, in der osmotisch wirksame Stoffe gelöst sind und die umgeben ist von einer semipermeablen Membran, die für Wasser gut, für die im Zellinhalt gelösten Stoö'e aber gar nicht durch- lässig ist. Ein ideales Paradigma dieser Verhältnisse bietet z. B. die Pflanzenzelle. Bekanntlich stellt die Pflanzenzelle eine zylindrische Kapsel vor, deren Wände von einer elastischen Zellulosehaut gebildet werden (Fig. 51). Die Zellulosehaut entspricht der Tonwand des Zjdinders im obigen Versuch. Die Innenhaut der Zellulosekapsel ist mit einer dünneu aber kontinuierlichen Protoplasmaschicht, dem so- genannten ,, Primordialsehlauch" überzogen, der wie ein Sack oder eine Blase eine Flüssigkeit, den ,, Zellsaft'', umschließt und in der Eegel Stränge von Protoplasma quer- und längsverzweigt mitten durch diese große Zellsaftvakuole hindurchsendet (auf der neben- stehenden schematischen Figur sind diese Protoplasmastränge fort- 138 Zweites Kapitel. gelassen). Der Primordialschlauch hat semipermeable Eigenschaften und entspricht der Niederschlagsmembran im obigen Versuch. Im Zellsaft gelöst sind verschiedene osmotisch wirksame Stoffe wie Salze, Zucker etc., die im Lebensprozeß der Zelle produziert werden. Sie entsprechen der Kupfersulfatlösung im obigen Versuch. Für diese Stoffe ist das Protoplasma als semipermeable Membran im normalen Zustande undurchlässig. Sie köunen also nicht von innen nach außen durch den Primordialschlauch hindurchdiffundieren. Dagegen kann Wasser von außen nach innen in die Zelle hineindiffundieren. Wenn also beim Stoffwechsel der Zelle mehr osmotiscli wirksame Moleküle im Zellsaft aufgehäuft werden als in dem umgebenden Medium sich befinden, wird von außen solange Wasser in das Innere der Zelle hineintreten, bis die Druckdifferenzen ausgeglichen sind. Osmotische Druckdifferenzen zwischen Zellinhalt und äußerem Medium können nicht auf die Dauer bestehen, sie gleichen sich durch Diffusion immer von selbst aus, sobald sie auftreten. Im vorliegenden Falle muß daher der Druck in der Zelle durch die Wasseraufnahme steigen, d. h. der Primordialschlauch wird ausgedehnt. Aber nicht nur der Primordial- schlauch, sondern auch die elastische Zellulosekapsel eifährt eine Dehnung, so daß die ganze Zelle an Volumen zunimmt. Der Druck, der auf diese Weise in der Zelle entsteht, wird als „Turgor"' der Zelle bezeichnet. Es ist klar, daß der Turgor der Zelle ganz ab- hängig ist von dem osmotischen Druck. Bringt man die Zelle in ein Medium, das einen geringeren osmotischen Druck hat als der Zell- inhalt, das also weniger osmotisch wirksame Moleküle gelöst enthält als der Zellsaft, so wird der Turgor der Zelle duicli A\'asseraufnahme steigen. Infolgedessen nimmt das Volumen der Zelle zu, die Zell- membran wird gedehnt. Erhöht man umgekehrt die Zahl der os- motisch wirksamen Moleküle im Medium, so wird der Turgor der Zelle durch Wasserabgabe sinken. Die \\'asserabgabe kann dabei so stark werden, daß sich der Primoi'dialschlauch beim allmählichen Zu- sammenziehen ganz von der vollständig entspannten und auf ein ge- ringeres Volumen reduzierten Zellulosekapsel abhebt (Fig. 51 D). Man spricht dann in der Pflanzenphysiologie wenig zutreffend von „Plas- molyse". Der Turgor der Pflanzenzellen ist für die Erhaltung der Festigkeit und Widerstandsfähigkeit und dadurch der Stellung der Pflanzenteile, wie Stengel, Blätter, Blüten etc. von der größten Be- deutung. Pflanzen, in deren Zellen der Turgor sinkt, werden welk. Noch nach einer anderen Richtung hin spielen die osmotischen Vorgänge im Leben der Zelle eine tief eingreifende RoUe. Die Osmose reguliert den Wassergehalt der lebeudigen Substanz. Vom Wasser- gehalt aber ist wiederum die Fähigkeit der lebendigen Substanz, auf Reize zu reagieren, in engster Abhängigkeit. Jede Zellform hat einen unter normalen Verhältnissen für sie ganz spezifischen Wassergehalt, der auf osmotischem Wege bestimmt wird einerseits durch die Menge der Salze und anderen osmotisch wirksamen Stoft'e, welche die Zelle enthält, und andererseits durch die Menge der osmotisch wirksamen Stoffe im umgebenden Medium. Bei ungestörtem Stoffwechsel sind diese Mengenverhältnisse konstant. Dem entspricht ein ganz be- stimmter Grad der Erregbarkeit der Zelle durch Reize. Entzieht man aber auf osmotischem Wege der ZeUe Wasser, so daß der Wassergehalt ihrer lebendigen Substanz sinkt, so nimmt ihre Erreg- barkeit zu, steigert man umgekehrt ihren Wassergehalt über die Norm, Von der lebendigen Substanz. 139 SO sinkt ihre Kircuhaikeit. Das zeigt z. ß. sehr (leutlich der ^FiLskel. Durchspült man einen Muskel mit einer hypertonischen Salzlösun;^-, d. h. mit einer Salzlösun^y, die einen höheren osmotischen Druck hat als die normale Spültlüssii>keit des Muskels, das Ulut, so rufen die- selben Reize, die vorher eben nur eine schwache Reaktion erzeug-ten, alsbald heftige Kontraktionen hervor. Dui'chspült man dag-egen um- g-ekehrt den .Muskel mit einer hypotonischen Salzlösung-, so wirken alsbald die stärksten Reize nicht mehr. Schließlich dürften die osmotischen Vorgänge in der Zelle und speziell die elektiven Eigenschaften der semipermeablen Protoplasma- obertlächen einen wichtigen Faktor bilden bei der Entstehung der elektrischen Ströme, die wir unter gewissen Bedingungen an lebendigen Objekten auftreten sehen. Indem beim Zerfall elektrisch indiltereuter Moleküle elektrisch positiv und elektrisch negativ geladene Atome resp. Atomgruppen, die „Kationen" und „Anionen" entstehen, und indem die semipermeablen Membranen die eine lonenart leichter durchlassen als die andere, ist stets Gelegenheit zur Entstehung elektrischer Potentialdifferenzen an verschiedenen Stellen eines leben- digen Objektes gegeben. Es ist aber kaum zweifelhaft, daß sich in Zukunft noch zahlreiche andere Vorgänge im Zellleben werden auf- linden lassen, die von den Verhältnissen der Osmose und den Eigen- schaften der Protoplasmaflächen als semipermerabler Membranen in tiefeinschneidender Weise beherrscht werden. 3. Das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz. Unter den physikalischen Eigenschaften der lebendigen Substanz besitzt ferner für das Verständnis gewisser Lebensäußeruugen ihr spezifisches Gewicht eine bemerkenswerte Bedeutung. Wenn man Zellen der verschiedensten Art oder möglichst reine Gewebestücke in destilliertes Wasser fallen läßt, so beobachtet man fast ganz allgemein, daß sie im Wasser zu Boden sinken. Es stellt sich also heraus, daß der Zellinhalt als Ganzes im allgemeinen spezifisch schwerer ist als Wasser, d. h. ein größeres spezifisches Gewicht besitzt als 1. Jensen') hat vor einiger Zeit eine etwas genauere Bestimmung des spezifischen Gewichts der einzelligen Wimper- infusorienform Paramaecium aurelia ausgeführt, und zwar in folgender Weise. Bekanntlich kann man durch Zusatz von löslichen Salzen das spezifische Gewicht einer Flüssigkeit erhöhen und durch Steigerung der Konzentration sehr fein abstufen. Jensen setzte also die Paramäcien in eine schwache Lösung von Kaliumkarbonat, deren Konzentration er so lange erhöhte, bis die P a r a m ä c i e n darin eben nicht mehr zu Boden sanken, sondern mitten in der Lösung schweben blieben, ein Zeichen, daß jetzt die Lösung dasselbe spezifische Gewicht besaß, wie die Paramäcienkörper. Dann wurde mittelst eines Aräometers das spezifische Gewicht der Lösung bestimmt, und so fand sich, daß der Zellkörper der Paramäcien ein spezifisches Gewicht von ungefähr 1,25 besitzt. Im allgemeinen dürfte wohl das spezifische Gewicht der lebendigen Substanz überhaupt nicht viel höhere Werte aufweisen. Soweit bis jetzt iMfahrungen vor- liegen, handelt es sich immer nur um Werte, die wenig größer sind als L 1) Paul Jensen: „Die absolute Kraft einer Flimmerzelle". In Pflügers Archiv, Bd. 54, 18"J3. 140 Zweites Kapitel. Allein, es gibt gewisse Fälle, in denen das Gesamtgewicht der Zelle Abweichungen von diesem allgemeinen Verhalten zeigt, in denen die Zelle als Ganzes spezifisch leichter ist als 1. Diese Fälle sind ohne weiteres verständlich, wenn wir uns wieder erinnern, daß das Protoplasma keine homogene Substanz ist. Ver- gegenwärtigen wir uns z. B. Zellen, bei denen Fetttröpfchen in der Grundsubstauz des Protoplasmas eingelagert sind, so ist es möglich, daß, obwohl die Grundsubstanz spezifisch schwerer ist als A\'asser, doch die Zelle als Ganzes ein geringeres spezifisches Gewicht besitzt, wofern nur die Ansammlung des Fettes, das spezifisch bedeutend leichter ist als Wasser, eine solche Größe erreicht, daß sie die Schwere des übrigen Protoplasmakörpers überwiegt. Solche Fälle sind reali- siert in den Fettzellen des Unterhautbindegewebes beim Menschen und vielen Tieren, die, wenn man sie ins Wasser wirft, an der Oberfiäche schweben bleiben. Fettleibige Menschen haben aus diesem Grunde beim Schwimmen geringere Anstreuguugen zu machen, um sich über Wasser zu erhalten, als magere. Dieselbe Rolle wie das Fett können im Zellkörper noch andere Stoft'e spielen, vor allem Gasblasen, die das spezifische Gewicht des Gesamtkörpers der Zelle unter Umständen enorm herabsetzen können, ein Verhältnis, das z. 13. bei manchen schalentragenden Ehizopoden des Süßwassers (Arcella, Difflugia) vorkommt. Es ergibt sich aus dieser Tatsache, daß die Zelle durch Anhäufung leichterer oder schwererer StoÖe ihr spezifisches Gewicht unter Um- ständen aktiv verringern oder erhöhen und dadurch ohne Benutzung irgendwelcher Lokomotionsorgane aktiv im Wasser aufsteigen oder niedersinken kann, eine Fähigkeit, die für das Leben der betreftenden Organismen unter manchen Verhältnissen, z. B. wenn an der Stelle, an der sie leben, die Lebensbedingungen ungünstig werden, von großer Bedeutung ist. I n a 1 1 e n F ä 1 1 e n aber, wo man Zellen findet, die spezifisch leichter sind als Wasser, sind immer nur bestimmte Bestandteile, niemals das ganze Proto- plasma, spezifisch leichter. Die Grundmasse des Proto- plasmas scheint stets um ein Geringes schwerer zu sein als Wasser. 4. Die optischen Eigenschaften der lebendigen Substanz. Werfen wir schließlich noch einen flüchtigen Blick auf die opti- schen Eigenschaften der lebendigen Substanz, so finden wir, daß das Protoplasma in den meisten Fällen durchaus farblos, grau, in dünnen Schichten, die von geformten Einschlüssen frei sind, durchscheinend, in dicken Schichten undurchsichtig ist, und das Licht etwas stärker bricht als Wasser. Im einzelnen verhalten sich aber die mannigfaltigen Formen der lebendigen Substanz je nach der Beschaöenheit ihrer Bestandteile verschieden. Einzelne geformte Elemente, wie Fetttröpfchen, Wasser- tropfen, Chlorophyllkörner, können intensiv gefärbt sein, so daß die Zellen, in denen sie in größerer Anhäufung vorhanden sind, gelb, rot, grün etc. gefärbt sind, wie z. B. bei den Pflanzengeweben. Ebenso ist das Lichtbrechuugsvermögen der einzelnen Bestandteile verschieden, das der Wassertröpfchen in den Vakuolen geringer, das der Fetttröpfchen größer als das der Grundsubstanz. Im Leben der Von der lebendigen Substanz. 141 Zelle spielen diese Farbstoffe unter Umständen eine bedeutende Rolle, insofern sie Licht- und Wärmeeinwirkungen in bestimmter Weise regulieren, wie das namentlich in weitg-eliendem Maße im Pflanzen- leben der Fall ist. Es würde zu weit führen, auf alle einzelnen Fälle einzugehen, doch ist es von Interesse, das Verhalten einer Form der lebendigen Substanz, nämlich das der sogenannten kontraktilen Substanz, d. h. derjenigen Substanz, die, wie das amöboide Protoplasma, die Flimmerhaare und die Muskelfasern, bestimmte Formveränderuugen (Kontraktionen) ausführt, näher ins Auge zu fassen. Bereits in der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts fand Boeck, daß gewisse Bestandteile der quergestreiften Muskelfaser doppel- brechend sind, d. h. das Vermögen haben, einen Lichtstrahl zu zerlegen in zwei Strahlen, die beide mit verschiedener Geschwindigkeit fort- gepflanzt werden, eine Fähigkeit der Muskelsubstanz, die besonders Brücke später genauer untersuchte. Seitdem hat Engelmann >) die Beobachtung gemacht, daß nicht nur diese Schichten des quer- gestreiften Muskels, sondern überhaupt alle faserig differenzierten kontraktilen Substanzen, wie die der glatten und quergestreiften Muskelzellen, der kontraktilen Fasern oder Myoide des Infusorien- körpers, sowie der Wimperhaare und Geißelfäden aller Flimmerzellen, positiv einachsig doppelbrechend sind, und zwar in der Weise, daß ihre optische Achse mit der Faserrichtung zusammenfällt. Diese Tat- sache weist darauf hin, daß die Molekularstruktur aller dieser Faser- gebilde in der Faserrichtung eine andere sein muß als in den übrigen Richtungen, eine Folgerung, die für das Verständnis der Kontrak- tionsvorgänge an diesen Objekten vielleicht Bedeutung besitzt. An dem nackten kontraktilen Protoplasma der Rhizopoden, z. B. der Amöben, hat Engelmann keine Doppelbrechung auffinden können. Nur auf den graden, strahlenförmigen Pseudopodien von Aktino- sphaerium Eichhornii, einem zierlichen Süßwasserrhizopoden, beobachtete er Doppelbrechung, die aber hier höchst wahrscheinlich nicht von dem kontraktilen Protoplasma herrührt, sondern von starren Strahlen, die sich als Stützorgane in der Achse der Pseudopodien befinden und nachweislich mit der Kontraktion nichts zu tun haben. Fassen wir schließlich die Hauptpunkte von allem, was unsere eingehende Untersuchung ergeben hat, zu einem übersichtlichen Bilde von der lebendigen Substanz zusammen, so können wir sagen: Die lebendige Substanz, wie sie jetzt auf der Erdoberfläche existiert, tritt nur auf in Form von teils einzeln lebenden, teils zu größeren zu- sammenhängenden Staaten vereinigten Elementarorganismen, den Zellen. Jede Zelle ist ein meist mikroskopisch kleines Klümpchen flüssiger Substanz, in der verschiedene, teils geformte, teils gelöste Bestandteile eingelagert sind. Als allgemeine Zellbestandteile, die in allen Zellen zu finden sind, können nur die dickflüssige Grund- masse selbst, das Protoplasma, und eine darin eingelagerte, etwas festere Substanz, der Zellkern, betrachtet werden. Ein Klümpchen Protoplasma mit einem Kern ist bereits eine vollständige Zelle und anderseits gibt es keine Zelle, die nicht Kern und Protoplasma be- 1) Th. W. Exgelmann : „Kontraktilität und Doppelbrechung". In Pflügers Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 11, 1875. 242 Zweites Kapitel. säße. Ebenso, wie sich morpholog-iscli in der lebendigen Zellsubstanz die verschiedensten Bestandteile nebeneinander unterscheiden lassen, ebenso sind in der lebendigen Substanz auch die verschiedensten chemischen Körper vorhanden. Die Elementarstoffe, aus denen die lebendige Substanz besteht, sind nur solche, wie sie auch in der unbelebten Körperwelt existieren, doch ist ihre Zahl eine geringe, und es sind hauptsächlich die Elemente mit niedrigstem Atomgewicht, welche die lebendige Substanz zusammensetzen. Ein besonderes Lebenselement existiert nicht. Dagegen sind viele Verbindungen, zu denen diese Elementarstoffe zusammentreten , für die lebendige Substanz charakteristisch und linden sich nicht in der anorganischen Welt. Vor allem sind es die Eiweißkörper, die kompliziertesten unter allen organischen Verbindungen, die aus den Elementen C, H, 0, N, S bestehen und in keiner lebendigen Substanz fehlen. Daneben kommen noch andere komplizierte organische Verbindungen, wie Kohlehydrate, Fette und einfachere Stoffe vor, die sämtlich ent- weder aus dem Zerfall der Eiweißkörper stammen oder zu ihrem Aufbau notwendig sind, sowie schließlich anorganische Stoffe, wie Salze und Wasser. Die Eiweißkörper verleihen zugleich der leben- digen Substanz der Zelle ilire kolloidalen Eigenschaften und der Zell- obertläche die Eigentümlichkeiten semipermeabler Membranen. Das Wasser ferner gibt der lebendigen Substanz ihre flüssige Konsistenz, mit der das Leben untrennbar verknüpft ist. Die Salze endlich regulieren auf osmotischem Wege den Wassergehalt und damit die Erregbarkeit der Zelle. Das ist in groben Zügen das Bild, das uns die anatomische, die mikroskopische, die chemische und die physikalische Untersuchung der lebendigen Substanz ergeben hat. II. Lebeiuliiio iiiid leblose Siibstiinz. Noch ist aber unsere Vorstellung von der lebendigen Substanz unfertig. Wir haben zwar ein Bild von ihrer Zusammensetzung bis in alle jetzt bekannten Einzelheiten hinein gewonnen, aber uns fehlt zum Gesamtbilde noch ein Punkt, ja, der wesentlichste Punkt. Worin liegt der charakteristische Unter schied zwischen leben- diger und lebloser Substanz? Die Frage ist inhaltsschwer, denn sie enthält nichts Geringeres als das Problem der ganzen Physiologie, jenes gewaltige Problem, das seit alter Zeit schon manchen grübelnden Geist unwiderstehlich gefesselt hat, und das noch heute den Forscher zwingt, seine Lebensarbeit der Lösung des alten Rätsels zum Opfer zu bringen : das Problem des Lebens. Wie wir schon früher sahen, ist der Begriff' des Lebens nicht immer derselbe gewesen. Seit seiner Entstehung bei den Urvölkern hat er sich mannigfaltig verändert. Versuchen wir, ob es gelingt, den Begriff' in wissenschaftlicher Weise zu fixieren, indem wir die L^uter- schiede zwischen lebendiger und lebloser Substanz aufsuchen. Dieses Unternehmen muß sich naturgemäß nach zwei Richtungen hin erstrecken, einmal auf die Unterschiede zwischen Organismen und anorganischen Stoffen, dann aber auch auf die Unterschiede zwischen lebendigen und leblosen Organismen, denn offenbar unterscheiden wir Von der lebendigen Substanz. 143 scharf zwischen Objekten, die niemals lebendig waren, wie z. B. einem Stein, und solchen, die gelebt haben und leblos geworden sind, also z. B. einer Leiche. A. Organismen und anorganische Körper. 1. Morphologische Unterschiede. Man hat bei der Vergleichung der Oi'ganismen mit den anorga- nischen Substanzen mit Vorliebe den Fehler begangen, den Organis- mus einem Kristall gegenüberzustellen, statt ihn mit einer Substanz zu vergleichen, die ähnliche Konsistenz, überhaupt ähnliche physi- kalische Verhältnisse bietet wie die lebendige Substanz, also etwa mit einer dickflüssigen Masse. Aus diesem fehlerhaften Vergleich ist dann eine Reihe von Unterschieden entnommen worden, deren Un- haltbarkeit auf der Hand liegt. So hat man gesagt, indem man die Kristalle im Auge hatte : Die anorganischen Körper haben nach einfachen mathematischen Ge- setzen konstruierte Formen mit genau bestimmten Winkeln, Ecken und Kanten, während die Organismen mathematisch nicht darstellbare Körpergestalten besitzen. Man braucht nicht gerade das „kristallisierte Menschenvolk" zu zitieren, das Mephistopheles in seinen Wanderjahren gesehen hat; die Unhaltbarkeit dieser Unterscheidung wird von selbst klar, wenn man daran denkt, daß einerseits wirklich auch unter den Organismen mathematisch sehr einfache Körperformen vorkommen, wie unter den Ehizopoden bei den mit so überaus zierlichen Kieselskeletten verseheneu Radiolarien sowie bei vielen polyedrisch aneinandergedrängten Gewebezellen oder schließlich bei vollkommen kugelförmigen Eizellen, und daß ander- seits in der anorganischen Natur sämtlichen Flüssigkeiten die mathe- matisch feste Körperform abgeht. Man hat ferner behauptet: Die anorganischen Körper, wie die Kristalle, haben keine Organe, ein Besitz, der dagegen sämtliche Organismen kennzeichnet. Auch das ist nicht richtig. Es gibt nicht nur Organismen ohne eigentliche Organe, wie die Amöben oder noch besser die roten Blutzellen, bei denen der ganze flüssige Protoplasmakörper selbst Organ für alles ist, es gibt auch anorga- nische Gebilde mit wirklichen Organen, wie die Maschinen, bei denen die einzelnen Teile eine ganz bestimmte Funktion versehen, und dennoch wird niemand im Ernste die Blutzellen für anorganische Körper oder die Dampfmaschinen für lebendige Organismen halten. Einen anderen Unterschied wollte man darin finden, daß die Organismen im Gegensatz zu allen anorganischen Körpern zusammen- gesetzt sind aus den charakteristischen Elementarbausteiuen aller lebendigen Substanz, den Zellen. Es ist richtig, daß die Zelle ein spezifisches Element der gesamten Organismenwelt ist. Aber was diesen Elementarbestandteil der lebendigen Welt charakterisiert, was ihn unterscheidet von der ganzen anorganischen Welt, ist nicht seine bloße morphologische Abgrenzung. Objekte, die aus gesonderten Form- elementen zusammengesetzt sind, können wir auch aus anorganischen Stotten mit Leichtigkeit herstellen, und solche Objekte hat die Natur in großem Maßstabe hergestellt in den Gesteinen, die, wie der Granit, aus einem Gemenge von lauter isolierten Kristallen bestehen. Was 144 Zweites Kapitel. die Zelle charakterisiert, sind vielmehr ihre chemischen Eigenschaften. Durclig-reifeude morphologische Unterschiede liefert uns dieses Mo- ment nicht. Man hat schließlich gesagt: die anorganischen Körper besitzen eine sehr einfache gleichmäßige Struktur, die Organismen dagegen eine hochkomplizierte „Organisation". Sobald man unter „Organi- sation" nur den mehr oder weniger komplizierten Aufbau der Orga- nismen aus verschiedenartigen Elemeutarbausteinen, den Zellen, ver- steht, triift das innerhalb gewisser Grenzen zu, wenn auch der Unter- schied einem zusammengesetzten Gestein gegenüber dann immer nur ein gradueller wäre. Aber wir müssen ja eben schon die einzelne Zelle zum Vergleich hei-anziehen, denn sie ist selbst bereits ein voll- kommener Organismus. Will man aber den Begriff der komplizierten „Organisation" auf die Zelle anwenden, so kann man damit nur die große morphologische Mannigfaltigkeit und chemische Komplikation ihi-er Inhaltsbestandteile meinen, und eine solche können wir im Reagenzglas bei komplizierten chemisch-physikalischen Gemischen eben- falls herstellen. Versteht man dagegen unter „Organisation" eine be- sondere Art der Aneinanderfügung der einzelnen Inhaltsbestandteile, wie sie in der anorganischen Natur nicht vorkäme, so enthält der Begriff mehr oder weniger ein Stück Mystik, die freilich vielfach noch immer für die Erklärung der Lebensvorgänge beliebt ist. Wir können aber diesem Vorgang in der Wissenschaft nicht folgen, denn Wissen- schaft und Mystik schließen sich aus. A\'ir sehen: wesentliche Unterschiede liefert uns die Ver- gleichung der Bauverhältnisse von lebendiger und anorganischer Sub- stanz nicht, und wenn w'ir nicht durchaus der Neigung nachgeben, die lebendige Substanz immer nur mit dem Kristall zu vergleichen, son- dern mit flüssigen Gemischen, so finden wir, daß sie sich in ihren Bauverhältuissen nicht mehr von leblosen Flüssigkeitsgemischen unterscheidet, wie diese untereinander, ja nicht einmal so sehr wie diese von einem Kristall. 2. Genetische Unterschiede. Eine zweite Reihe von Unterschieden, die man zwischen Orga- nismen und anorganischen Stoffen zu finden geglaubt hat, bezieht sich auf die Fortpflanzung und Abstammung. Allein auch diese Unterschiede sind durchaus nicht prinzipieUer Natur, und es bedarf keiner tiefen Ueberlegung. um zu erkennen, wie in ihnen kein wirklicher Gegensatz zwischen beiden Körpergruppen begründet ist. Es ist als charakteristisches Unterscheidungsmerkmal der Orga- nismen angesehen worden, daß sie sich fortpflanzen, w^ihrend den anorganischen Körpern die Fortpflanzungsfähigkeit fehlt. Darin liegt aber wieder kein durchgreifender Unterschied, denn wir kennen ganze Reihen von Organismen, welche leben und sich trotzdem nicht einmal fortpflanzen können. So geht bekanntlich den sogenannten „Arbeiterinnen", jenen mit verkümmerten Geschlechtsorganen ver- sehenen Individuen im Ameisen- und Bieneustaat, die sogar die große Hauptmasse des ganzen Staates bilden, die Fortpflanzungsfähigkeit zeitlebens ab, und dennoch können wir nicht umhin, sie als lebendige Organismen zu bezeichnen. Ferner aber, wenn wir zusehen, worin eigentlich die Fortpflanzung bei den Organismen besteht, so finden Von der lebendigen Substanz. 145 wir. daß es lediglich eine Abgabe einer gewissen Meng-e von Körper- substauz ist, eine Teilung- des eigenen Leibes. Am deutlichsten, d. h. am wenigsten durch beg-leitende Nebenumstände verdeckt, zeig^t sich diese Tatsache bei den einzelligen Organismen. Eine Amöbe z. J^. schnürt sich einfach in zwei Hälften auseinander, und jede von beiden Hälften lebt als neue Amöbe weiter. Besteht aber die Fortpflanzung im wesentlichen nur in einer einfachen Teilung der Substanz, so existiert kein prinzipieller Unterschied zwischen der Teilung einer lebendigen Zelle und eines anorganischen Körpers. Ein Wasser- tropfen, der au einer Dachrinne hängt und sich allmählich vergrößert, zerreißt jedesmal, wenn er eine bestimmte Größe erreicht hat, und teilt sich in zwei neue Tropfen, die immer wieder Wassertropfen sind. Allein man hat gesagt: Die Organismen stammen stets von anderen Organismen ab, während die anorganischen Körper sowohl von Organismen wie auch von anorganischen Körpern ab- stammen können. So gelinge es nicht, auch nur den einfachsten Organismus künstlich aus anorganischen Stoffen zusammenzusetzen, während es nicht schwer sei, anorganische Körper, z. B. das Wasser, auf die verschiedenste Weise sowohl aus organischen wie aus anorga- nischen Stoffen zu gewinnen. Das erscheint in der Tat als ein durch- greifender Unterschied, denn es ist wahr, daß es trotz aller Be- mühungen nicht gelungen ist, zu zeigen, daß Organismen aus an- organischen Stoffen entstehen können, weder in der Natur noch im Laboratorium. Dennoch kann auch diese Unterscheidung bei ge- nauerem Zusehen nicht als wirklich durchgreifend anerkannt werden. Man kann nämlich zunächst einwenden, daß ja im Pflanzenkörper fort- während organische Substanz aus anorganischen Stoffen gebildet wird, denn die Pflanze baut ihren Körper ausschließlich aus anorganischen Stoffen auf. Aber darauf hat man erwidert, daß diese Entstehung von organischer Substanz aus anorganischer nur unter Mithilfe von lebendigen Organismen möglich ist, und Preyer^) hat gesagt: die Organismen unterscheiden sich von den anorganischen Körpern eben dadurch, daß sie immer schon die Existenz von lebendiger Substanz voraussetzen. Allein auch in dieser Form gilt die Unterscheidung höchstens für unsere jetzige Zeit. Der Satz Virchows : „omnis cellula 6 cellula". der die im Laufe der Zeit notwendig gewordene Verallge- meinerung des alten HARVEYschen Satzes: „omne vivum ex ovo" vorstellt, hat nur Gültigkeit für die Verhältnisse, die jetzt auf der Erdoberfläche herrschen. Das liegt auf der Hand. Gehen wir näm- lich zurück in der Erdentwicklung, so kommen wir bald in eine Zeit, wo die Erde noch eine Temperatur hatte, bei der keine Zelle existieren konnte. Die Zellen müssen also irgendwann einmal aus Stoffgemengen entstanden sein, die keine Zellen waren. An diesem Punkt angelangt, stehen wir aber vor folgender Alternative. Entweder sind, wie die „Urzeugungslehre" annimmt, die Organismen irgend einmal aus anorganischen Stoffen entstanden, oder der Begriff des Lebens muß, wie die „Theorie von der Kontinuität des Lebens" fordert, auch nocli auf die Körper angewendet werden, aus denen die Zellen sich entwickelt haben, wenn sie auch noch von der lebendigen Substanz der heutigen Organismen gänzlich verschieden waren. Nimmt 1) Pp-eyer: „Die Hypothesen über den Ursprung des Lebens". In „Natur- wissenschaftliche Tatsachen und Probleme". Berlin 1880. Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 10 ;[4G Zweites Kapitel. mau das erstere an. so fällt der Unterschied in der Abstammunja: der beiden Körj)eigTiipi)en von selbst fort, denn dann stammt nicht bloß die anorganische, sondern auch die organische Natur von lebloser Substanz ab. Preyer entschließt sich daher zu der zweiten Annahme, indem er auch die Stottgemenge. aus denen die Zellen sich entwickelt haben, ja sogar schließlich die ganze glühende Masse des Erdballs selbst als lebendig- betrachtet, und sagt, den Satz Harveys noch weiter ausdehnend : ..omne vivum e vivo", womit er ausdrücken will, daß das Leben von Ewigkeit her existiert hat und niemals entstanden ist. Indessen, auch damit ist die Schwierigkeit, die sich einer durchgreifenden Unterscheidung der Organismen und anorganischen Körper auf Grund ihrer Ab- stammung entgegenstellt, nicht beseitigt. Konsequent seiner Vor- stellung, daß die ganze glühende Masse, die den Erdball einst bildete, als lebendig zu betrachten sei, nimmt nämlicli Preyer an, daß das Anorganische aus dem Organischen entstanden sei. Dann aber ist es klar, daß der oben aufgestellte Unterschied in der Abstammung der beiden großen Körpergrui)pen ebenfalls in sich zusammenfällt, denn dann setzt nicht nur die organische, sondern auch die anorganische Natur die Existenz von lebendiger Substanz voraus. Wir sehen also, daß auch bei einer Erweite- rung des Lebensbegritt's. wie sie Preyer fordert, der Unterschied in der Abstammung für die früheie Zeit der Erdentwicklung nicht aufrecht erhalten werden kann. Ebensowenig wie in der Fortpllanzung und Abstammung von seinesgleichen besteht in der Entwicklung des Organismus ein durchgreifender Unterschied gegenüber den anorganischen Körpern. Unter Entwicklung verstehen wir eine Reihe von Veränderungen des Organismenkeimes, die ihn schlieBlich seinen Erzeugein wieder ähn- lich machen. Indessen, solche Veränderungen kommen in der an- organischen Natur ebenfalls vor und sind durchaus nicht fundamental davon unterschieden. Schmelzen wir z. B. ein Stück Schwefel in einem Tiegel über dem Feuer und schütten wir die geschmolzene Masse in Wasser aus. so bekommen wir eine zähe, braune, gummiartige Substanz, die mit dem Stück Schwefel, von dem sie stammt, nicht die geringste äußere Aehnlichkeit hat. Lassen wir sie aber einen oder zwei Tage liegen, so wird sie allmählich fester und härter, ihre braune Farbe verblaßt und macht einer gelblichen Platz, bis die ganze Masse nach einiger Zeit wieder das Aussehen des gewöhnlichen gelben, harten Schwefels hat. Hier hat das Stück Schwefel eine Entwicklung durchlaufen, die es dem ursprünglichen Stück, von dem es abstammte, wieder ähnlich gemacht hat. Aber auch für die Organismen ist die Entwicklung durchaus kein durchgreifendes Unter- scheidungsmerkmal, denn es gibt Organismen, die leben, ohne sich zu entwickeln, z. B, die Amöben, Hier sind, nachdem die Amöbe sich in zwei Teilhälften zerschnürt hat, beide Teile schon ohne weiteres wieder vollständige Amöben und unterscheiden sich von dem ursprünglichen Individuum, von dem sie abstammen, nur durch ihre Größe, Mau hat schließlich auch in der Art des Wachstums einen Unterschied zwischen Organismen und anorganischen Substanzen zu begründen gesucht, jedoch mit ebenso wenig Erfolg, Zur Aufstellung dieses Unterschiedes hat wieder die unglückliche Gegenüberstellung Von der lebendigen Substanz. 147 des Org-auisinus und des Kristalls (^•eführt. ^lan sagte: der Kristall wächst durch „Ai)püsition", der Organismus dagegen durch „Intus- suszeption" der Teilchen, d. h. der Kristall wächst, indem sich an seiner Oberfläche ein Teilchen nach dem anderen anlagert, wobei das Innere fest und unverändert bleibt, der Organismus dagegen, in- dem die Teilchen in das Innere aufgenommen und zwischen die schon vorhandenen zwischengelagert werden. A\'enn man eine Zelle als Ganzes einem Kristall gegenübergestellt, ist das in der Tat nicht zu bestreiten; allein nicht alle anorganischen Körper sind Kristalle, und wir sahen bereits, daß wir die lebendige Substanz der Organismen ihren physikalischen Eigenschaften nach im wesentlichen nur mit einer Hüs'sigen Masse in Vergleich setzen dürfen. Flüssigkeiten aber wachsen stets nur durch Intussuszeption in ihr Inneres, d. h. wenn man zu einer Flüssigkeit einen löslichen Körper hinzusetzt, etwa Salz zu Wasser, so löst das Wasser das Salz auf und lagert die Salz- moleküle dur^h Diffusion von selbst zwischen seine eigenen Wasser- moleküle hinein. Hier haben wir also genau denselben Vorgang wie beim Wachstum des Organismus. Die Vergleichung der genetischen Verhältnisse von Organismen und anorganischen Körperu liefert daher ebensowenig einen prin- zipiellen Unterschied zwischen beiden, wie die Betrachtung der morphologischen Verhältnisse, und wir sind wieder gezwungen, weiter zu suchen. 3. Phj^si kaiische Unterschiede. Eine dritte Gruppe von Unterschieden, die zwischen Organismen und anorganischen Körpern behauptet worden sind, umfaßt die Vorgänge der Bewegung. Die Bewegung, jene augenfälligste unter den Lebensäußerungen, galt schon in früher Zeit als ein charakteristisches Merkmal für das Leben, und die Naturvölker sahen, in konsequenter Weise diese Unterscheidung durchführend, dement- sprechend auch Wind und Welle als lebendige ^^'esen an. Indessen, wir bezeichnen jetzt das wogende Meer nicht mehr als einen lebendigen Organismus und kennen andererseits in den ruhenden Pflanzensamen etc. Zustände von Organismen, die nicht die geringste Bewegung erkennen lassen, ohne doch tot zu sein. So ist in unserer Zeit der Unterschied der Bewegung in seiner primitiven Form fallen gelassen worden. Dafür sind speziellere Verhältnisse in den Beweguugs- vorgängen als unterscheidende Merkmale zwischen Organismen und anorganischen Körpern angesprochen worden, sofern sich beide über- haupt bewegen. Man glaubte einen Unterschied in den „Ursachen'' erblicken zu müssen, die einerseits die Bewegungen der Organismen, ander- seits die Bewegungen der anorganischen Körper erzeugen. Die ersteren, wie die Muskelbewegungen, sollten durch ,. innere Ursachen" veranlaßt werden, die ihren Sitz im Organismus selbst haben, die letzteren, wie das Treiben der Wogen und Wolken, durch „äußere Ursachen", die wie der Wind von außen her auf das Objekt einwirken. Sehen wir ab von dem unglücklichen Ursachenbegritf, den wir verworfen haben, so hatte man hier mehr oder weniger bewußt die mystische ,. Lebenskraft" vor Augen. Wir haben uns indessen schon früher von der Nichtexistenz einer besonderen „Lebenskraft" überzeugt, und 10* 148 Zweites Kapitel. dementsprechend läßt sich auch der Unterschied in den „Ursachen" der Bewegung- nicht in dieser Weise aufrecht erhalten. Im übrigen dürfte eine scharfe Grenze zwischen inneren und äußeren „Ursachen" in vielen Fällen auch schwer zu ziehen sein. Denkt man z. B. nicht gerade an Wind und Wellen, sondern an eine Dampfmaschine, so läßt sich in der Tat hier mit demselben Rechte wie vom Organismus sagen : sie arbeitet aus „inneren Ursachen", denn die Dampfspannung, die den Stempel treibt und die Räder in Bewegung setzt, befindet sich im Inneren ihres Dampfkessels. Allein man hat gesagt, der Unterschied zwischen den bewegenden Faktoren in der Dampfmaschine und im Organismus bestehe darin, daß die Dampfmaschine dennoch nicht arbeiten könne, wenn sie nicht von außen geheizt würde, während der Organismus von selbst arbeite. Das ist aber schlechterdings falsch. Auch der Organismus muß geheizt werden, wenn er in Tätigkeit, d. h. am Leben bleiben soll, genau so wie die Dampfmaschine. Seine Heizung besteht in der Zufuhr von Nahrung. Ja. die Analogie zwischen der Heizung der Dampfmaschine und der Ernährung des Organismus geht sogar sehr weit. Die kohlenstoffhaltige Nahrung wird im Organismus ver- brannt, wie die Kohlen in der Dampfmaschine, d. h. die Nahrungs- stofFe werden mit dem durch die Atmung aufgenommenen Sauerstoff oxydiert, allerdings in etwas anderer Weise, als die Kohle oxydiert wird, aber wir bekommen in beiden Fällen als Endprodukt Kohlen- säure. Wird die Zufuhr der Nahrung unterbrochen, so hört die Tätig- keit des Organismus nach einiger Zeit, wenn alle aufgenommene Nahrung verbraucht ist. ebenso auf wie die der Dampfmaschine: in beiden erlischt die Bewegung. Als ein allgemeines Oharakteristikum aller Organismen gegenüber den anorganischen Körpern hat man schließlich die „Irritabilität" bezeichnet. Wir haben bei unserem Ueberblick über die Entwicklungs- geschichte der physiologischen Forschung gesehen, daß mit dem Worte Irritabilität anfangs sehr unklare Vorstellungen verbunden wurden, und müssen daher, um ^lißverständnisse zu verhüten, den Begriff in einer bestimmteren Form definieren. Wir können dann nur ganz all- gemein sagen: Irritabilität ist die Fähigkeit eines Körpers, auf äußere Einwirkungen mit irgendeiner Veränderung seines Zustandes zu reagieren, wobei die Größe der Reaktion zu der Größe der Ein- wirkung in keinem bestimmten Maßverhältnis steht. In der Tat ist eine solche Irritabilität oder Reizbarkeit Allgemeingut sämtlicher lebendigen Substanz, sei es, daß der Organismus mit Steigerung oder mit Herabsetzung oder gar Stillstand seiner Lebensäußerungen auf die äußere Einwirkung antwortet. Allein diese Irritabilität ist wieder kein ausschließlicher I3esitz der Organismen, denn auch leblose Stoffe sind irritabel und antworten auf äußere Einwirkungen mit bestimmten Veränderungen, z. B. mit Produktion bestimmter Stoffe oder Energie- formen, wobei die Größe der Produktion durchaus nicht immer mit der Größe des äußeren Anstoßes in einem bestimmten Verhältnis steht. Das deutlichste Beispiel dafür liefern die explosiblen Stoffe. Das Nitro- glyzerin zerfällt bei einer Erschütterung unter gewaltiger Energie- entwicklung in Wasser, Kohlensäure, Sauerstoff und Stickstoff, ant- wortet also mit einer enormen Produktion von Energie und mit einer entsprechenden stofflichen Veränderung auf die äußere Ein- Von der lebendigen Substanz. 149 wirkuii«-. Auch die Irritabilität ist demiuicli keiu (lurcli<>:reifeudes j\Ierknuil für die Unterscheidung von Oroanisinen uiul anor<^anischen Körpern, und wir sehen, daß uns diu dynamischen Verhältnisse ebenso- weuig- wie die morphologischen und genetischen feste Anhaltspunkte für die Aufstellung eines prinzipiellen Gegensatzes zwischen Organismen und anorganischen Stott'en bieten. Suchen wir noch weiter. 4. Chemische U n t e i" s c h i e d e. Erst bei der Vergleichung der chemischen Verhältnisse gewinnen wir endlich einen Unterschied zwischen Organismen und anorganischen Körpein. Freilich haben wir gesehen, daß ebensowenig, wie es eine be- sondere „Lebenskraft" gibt, im Organismus ein eigenes „Lebens- element" existiert. Die chemischen Elemente, die den Organismus zusammensetzen, kommen ohne Ausnahme auch in der anorganischen Natur vor. Einen prinzipiellen Gegensatz von organischer und anorganischer Substanz, d. h. einen Gegensatz, der in einer elemen- taren Verschiedenheit beider Körperwelten beruht, werden wir also auch auf chemischem Gebiet nicht erwarten dürfen. Aber es existiert ein Unterschied in der Art der Verbindungen, zu denen die Elemente zusammentreten. Wir sahen, daß in der lebendigen Substanz chemische Verbindungen vorhanden sind, wie die Eiweißkörper, Kohle- hydrate und Fette, die nirgends in der anorganischen Körperwelt vorkommen. Was aber das Wichtigste ist, das ist die Tatsache, daß Eine Gruppe von diesen chemischen Körpern, die Eiweißkörper, allen Organismen ohne Ausnahme zukommt. Wie es einerseits keinen einzigen Organismus gibt, sei er lebendig oder tot, in dem die Eiweißkörper fehlten, so gibt es andererseits kein einziges anorganisches System in der Natur, in dem ein auch nur annähernd ä h n 1 i c h e r S t o ff v o r h a n d e n w ä re. Der Besitz des hoch komplizierten Eiweißmoleküls ist in der Tat ein durchgreifendes Unterscheidungs- merkmal des Organismus gegenüber allen anorgani- schen Körpern. Man ist aber noch weiter gegangen und hat einen durchgreifenden Unterschied zwischen Organismen und anorganischen Körpern nicht nur in der Existenz bestimmter Verbindungen, sondern auch in der Art und Weise von Anordnung und Aufeinanderfolge der chemischen Vorgänge im tätigen Organismus finden wollen. Man hat gesagt: Die lebendige Substanz ist charakterisiert durch ihren „Stoöwechsel", indem bestimmte Verbindungen fortwährend entstehen, wieder zer- fallen, ihre Zerfallsprodukte nach außen abgeben und auf Kosten der von außen als Nahrung aufgenommenen Stoife wieder neu entstehen, so daß ein fortwährender Stoffstrom durch die lebendige Substanz geht, der durch den Aufbau und den Zerfall der betreffenden Ver- bindungen bedingt ist. In der Tat ist der „Stoffwechsel" ein über- aus charakteristischer Vorgang für den lebendigen Organismus, und wir werden später sehen, daß auf ihm das Leben beruht, aber er ist nur ein Vorgang, der den lebendigen Organismus vom leblosen unterscheidet, nicht von der anorganischen Substanz, denn er ist 150 Zweites Kapitel. durchaus nicht auf die Organismen beschränkt, sondern kommt auch im lleiche anorg-anischei- Körper vor. Ein einfaches Beispiel dafür gibt uns das Verhalten der Salpetersäure bei der Produktion der „englischen Schwefelsäure". Bringt man nämlich Salpetersäure mit dem Anhydrid der schwefligen Säure zusammen, das bei der Schwefel- säurefabrikation durch Rösten von Schwefelerzen gewonnen wird, so entzieht die schweflige Säuie der Salpetersäure Sauerstoff, indem sie selbst in Schwefelsäure übergeht, während aus der Salpetersäure Stickoxyd und Stickstolfdioxyd wird. \\'ird nun für den fortdauernden Zutritt von frischer Luft und Wasser gesorgt, so wird aus dem Stick- oxyd und Stickstolfdioxyd immer wieder Salpetersäure ueugebildet, und diese gibt einen Teil ihres Sauerstoffs wieder au neue Massen schwefliger Säure ab. so daß das Molekül der Sal])etersäure foit- wähiend durch Sauerstoffabgabe in niedere Oxyde zerfällt und sich durcli Sauerstoffaufnahme wieder herstellt. Auf diese \\'eise kann mit derselben Quantität Salpetersäure eine unbegrenzte Menge von schwefliger Säure in Schwefelsäure übergeführt w'erden. Hier haben wir also in einfacherer Form, d. h. an einer einfachen chemischen Verbindung, eine Aufeinanderfolge von Zerfall und Neubildung einer Substanz unter Aufnahme und Abgabe von Stoffen, also einen regel- rechten Stoffwechsel, der im Prinzip bis in die Einzelheiten hinein dem Stoffwechsel der Organismen entspricht, und doch ist die Salpeter- säure eine anorganische Verbindung. Derartige Vorgänge, die. wie neuere Erfahrungen gezeigt haben, viel verbreiteter sind in der anorganischen Natur als man früher an- nahm, gestatten es nicht, daß wir das Vorhandensein eines Stoff- wechsels an sich als Unterschied zwischen lebendigen Organismen und anorganischen Körpern hinstellen. Blicken wir hiernach noch einmal zurück auf das Ergebnis unserer Vergleichung, so tinden wir. daß ein durchgreifender Unter- schied zwischen lebendigen Organismen und anorganischen Systemen nur in der Art der chemischen Verbindungen besteht, die in beiden getroffen werden. Gegenüber der Gesamtheit aller an- organischen Körper besteht das geraeinsame Charakte- ristikum der Organismen nur in dem ausnahmslosen Besitz gewisser hochkomplizierter chemischer Ver- bindungen, vor allem der Eiweißkörper. Darin liegt aber kein prinzipieller, kein elementarer Gegensatz zwischen beiden Körpe rgru ppeu. Im Gegenteil, die elementare Analyse zeigt uns in beiden die gleichen Elemente. Wo man daher irgendeinen allgemein durch- greifenden Gegensatz zwischen lebendigen Organismen und anorganischen Systemen findet, da hat man die Analyse noch nicht bis zu Ende geführt^). 1) Vergl. Max Verworn : „Prinzipienfragen in der Naturwissenschaft". Vor- trag gehalten in der allgem. Sitzung des X. Xederlandsch Natuur- en Geneeskundig Congres zu Arnheim 1905. Jena, Gustav Fischer, 1905. — Ferner derselbe: „Die Erforschung des Lebens". Jena, Gustav Fischer, 1907. Von der lebendigen Substanz. 151 B. Lebendige und leblose Organismen. 1. Leben und Sclieintod. In Indien, dem alten Lande des Wunders und der Zauberei, ist, wie es scheint, schon seit langer Zeit der Glaube verbreitet, daß manche Älenschen, namentlich einzelne „Fakire", die im Geruch be- sonderer Heiligkeit stehen, die wnndei-bare Fähigkeit besitzen, ihr Leben willkürlich auf längere Zeit vollkommen zu sistieren, um später ungestört und unverändert ihr entbehrungsvolles und selbstquälerisches Dasein fortzusetzen. Eine große Reihe solcher Fälle, in denen sich die betreitenden Fakire angeblich in diesem Zustand des susjjendierten Lebens haben beg-raben und nach einer bestimmten Zeit wieder haben ausgraben lassen, ist von Reisenden aus Indien berichtet worden, und James Rraid'), der bekannte Entdecker der hypnotischen Zu- stände, hat einige der am besten beglaubigten Fälle gesammelt und nach Angabe der Zeugen berichtet. Einer von diesen Fällen, der als Typus gelten darf, ist folgender: Am Hofe des Runjeet Singh war in einem viereckigen Gebäude, das in der Mitte einen ringsherum geschlossenen Raum besaß, ein Fakir, der sich willkürlich in den leb- losen Zustand versetzt hatte, in einen Sack eingenäht und eingemauert worden, wobei die einzige Tür des Raumes mit dem Privatsiegel des Runjeet Singh versiegelt worden war. (Ein dichter Abschluß der Luft fand also nach dem Berichte zu urteilen ebensowenig statt, wie in allen anderen überlieferten Fällen.) Runjeet Singh, der selbst nicht an die wunderbaren Fähigkeiten der Fakire glaubte, hatte, um jeden Betrug auszuschließen, außerdem noch einen Kordon seiner eigenen Leibwache um das Gebäude gelegt, vor dem vier Posten auf- gestellt waren, die zweistündlich abgelöst und fortwährend revidiert wurden. Unter diesen Bedingungen blieb der Fakir sechs Wochen in seinem Grabe. Ein Engländer, der als Augenzeuge dem ganzen Vorgänge beiwohnte, berichtet über die nach sechs Wochen erfolgte Ausgrabung folgendes: Als man das Gebäude in Gegenwart des Runjeet Singh erötfuete, zeigte sich, daß das Siegel und die ganze Vermauern ng unversehrt war. In dem dunklen Raum des Gebäudes, der bei Lichtschein untersucht wurde, lag in einem ebenfalls mit un- versehrtem Siegel verschlossenen Kasten der Sack mit dem Fakir. Der Sack, der ein verschimmeltes Aussehen zeigte, wurde geöffnet und die zusammengekauerte Gestalt des Fakirs herausgeholt. Der Körper war völlig steif. Ein anwesender Arzt stellte fest, daß nirgends am Körper eine Spur von Pulsschlag zu bemerken war. In- zwischen übergoß der Diener des Fakirs dessen Kopf mit warmem Wasser, legte einen heißen Teig auf seinen Scheitel, entfernte das Wachs, mit dem die Ohren- und Nasenlöcher fest zugeklebt waren, öffnete gewaltsam mit einem JVfesser die fest aufeinandergepreßten Zähne, zog die nach hinten umgebogene Zunge hervor, die immer wieder in ihre Stellung zurückschnellte, und rieb die geschlossenen Augenlider mit Butter. Alsbald fing der Fakir an, die Augen zu öffnen, der Körper begann konvulsivisch zu zucken, die Nüstern wurden aufgeblasen, die vorher steife und runzelige Haut nahm all- 1) James Braid: „Der Hypnotismus". Ausgewählte Schriften von J. Braid. Deutsch herausgegeben von W. Preyer. Berlin 1882. 152 Zweites Kapitel. mählich ihre normale Fülle wieder an, und wenige Minuten später öftnete der Fakir die Lippen und fragte mit matter Stimme den RuNJEET SiNGH : „Ghiubst Du mir nun?'' Aehnliche Fälle werden von mehr oder weniger zuverlässigen Zeugen in großer Zahl berichtet. Ein ganz analoger Fall ist ferner auch in Europa beobachtet worden und von Braid ebenfalls zitiert. Es ist der bekannte Fall des Oberst Townsend, von dem uns Dr. Cheyne, ein auch in wissenschaftlichen Kreisen bekannter Arzt aus Dublin, erzählt: „Er konnte nach Belieben sterben, d. h. auf- hören zu atmen, und durch bloße Willensanstrengung oder sonstwie wieder ins Leben zurückkommen. Er drang so sehr in uns, den Ver- such einmal anzusehen, daß wir schließlich nachgeben mußten. Alle drei fühlten wir erst den Puls; er war deutlich fühlbar, obwohl schwach und fadenförmig, und sein Herz schlug normal. Er legte sich auf den Rücken zurecht und verharrte einige Zeit regungslos in dieser Lage. Ich hielt die Hand, Dr. Baynard legte seine Hand aufs Herz und Herr Skrine hielt ihm einen reinen Spiegel vor den ]\Iund. Ich fand, daß die Spannung des Pulses allmählich abnahm, bis ich schließlich auch bei sorgfältigster Prüfung und bei vorsichtigstem Tasten keinen mehr fühlte. Dr. Baynard konnte nicht die geringste Herzkontraktion fühlen und Herr Skrine sah keine Spur von Atem- zügen auf dem breiten Spiegel, den er ihm vor den Mund hielt. Dann untersuchte jeder von uns nacheinander Arm. Herz und Atem, konnte aber selbst bei der sorgfältigsten Untersuchung auch nicht das leiseste Lebenszeichen au ihm finden. Wir diskutierten lange, so gut wir es vermochten, diese überraschende Erscheinung. Als wir aber fanden, daß er immer noch in demselben Zustande verharrte, schlössen wir. daß er doch den Versuch zu weit geführt habe, und waren schließlich überzeugt, daß er wirklich tot sei und wollten ihn nun verlassen. So verging eine halbe Stunde. Gegen Uhr früh (es war im Herbst), als wir weggehen wollten, bemerkten wir einige Be- wegungen an der Leiche und fanden bei genauerer Beobachtung, daß Puls- und Herzbewegung allmählich zurückkehrten. Er begann zu atmen und leise zu sprechen. Wir waren alle auf das Aeußerste über diesen unerwarteten Wechsel erstaunt und gingen nach einiger Unter- haltung mit ihm und untereinander von dannen, von allen Einzelheiten des Vorgangs zwar völlig überzeugt, aber ganz erstaunt und über- rascht und nicht imstande, eine vernünftige Erklärung dafür zu geben." Es ist nicht zu leugnen, daß diese Erzählungen, vor allem die von den indischen Fakiren, von vornherein Mißtrauen zu erwecken geeignet sind, und eine gesunde Skepsis ist die Grundlage aller guten Kritik. Das Mißtrauen wird auch noch gesteigert, wenn sich Fälle ereignen, in denen die Fakire, wie auf der ungarischen Millenniums- ausstellung in Budapest, als Schwindler entlarvt werden. Allein vom Standpunkte einer vorurteilsfreien Wissenschaft müssen wir doch sagen, daß es durchaus verkehrt wäre, eine Sache ohne weiteres mit überlegenem Lächeln als unwahr zu erklären, lediglich weil die Be- richte auf den ersten Blick seltsam klingen und weil ein Betrüger gelegentlich die Sache benutzt, um Vorteil für sich daraus zu ge- winnen. Es entspricht vielmehr den Gepflogenheiten einer gewissen- haften Forschung, die Dinge vorerst genauer zu prüfen und vor allem zu sehen, ob sich wirklich wissenschaftliche Unmöglichkeitsgründe dagegen vorbringen lassen. Wenn wii' alle die bekannten Geschichten Von der lebendigen Substanz. 153 ihres mehr oder wenig-er seiisiitiouelleu Beiwerks entkleiden, bleibt nur die einfache Angabe übrig-, daß einzelne Menschen sich willkürlich in einen Zustand versetzen können, in dem durch eine mehr oder weniger oberflächliche Unter- suchung keine Lebensäußerungen mehr nachweisbar sind, um später wieder zu deutlich sichtbarem Leben zu erwachen. Dabei ist in erster Linie zu berücksichtigen, daß alle diese Angaben aus früherer Zeit stammen, in der die Unter- suchungsmethoden der Lebensäußerungen noch nicht so fein ausge- arbeitet waren wie heute. Sodann ist nicht zu übersehen, daß die Berichterstatter fast ausnahmslos Leute ohne besondere naturwissen- schaftliche oder medizinische Schulung waren. Nun kennen wir aber aus früherer Zeit genug Fälle, in denen Aerzte mit den gewöhnlichen Mitteln ihrer Praxis an Menschen durchaus keine Spuren irgend- welcher Lebeusäußerungen mehr aufzuflnden vermochten, in denen weder Puls noch Atmung, weder Bewegung noch Reizbarkeit zu be- merken war und in denen doch der vermeintliche Tote nach einiger Zeit wieder zum Leben zurückkehrte. Das sind die Zustände, die gewöhnlich als „Scheintod" bezeichnet werden, und der Winterschlaf bei warmblütigen Tieren ist ein ähnlicher Zustand verminderter Lebenstätigkeit. Wenn wir also die Tatsache des Scheintodes nicht bestreiten können, so schrumpft das Wunderbare und Mystische der erzählten Geschichten immer mehr zusammen und beschränkt sich allein auf die Fähigkeit, willkürlich in einen solchen Zustand über- gehen zu können. Aber auch in dieser Beziehung wissen wir, daß es möglich ist, durch Uebung körperliche Tätigkeiten, wie z. B. die Bewegung und Hemmung gewisser Muskeln, die sonst nur unwill- kürlich erfolgen, dem Einfluß des Willens zu unterwerfen. Vor allem aber ist bekannt, daß in gewissen pathologischen Zuständen, besonders in Fällen schwerer Hysterie, viele Funktionen unter den Einfluß von Willensvorgängen treten können, die bei normalen Menschen nicht damit assoziiert werden. Nach alledem sind wir daher nicht berechtigt, von vornherein die Unmöglichkeit der berichteten Ge- schichten zu behaupten, wenn wir auch die fast ausnahmslos von englischen Offizieren und Beamten stammenden Berichte über die lebendig begrabenen Fakire nur mit großer Vorsicht und Kritik auf- nehmen dürfen. Es wird daher eine interessante Aufgabe des Physio- logen sein, diese bisher noch so unklaren Dinge genauer zu unter- suchen und mit feineren Methoden zu prüfen, welche Lebensäußerungen und bis zu welchem Grade sie wirklich herabgesetzt werden, um schließlich zu zeigen, wie diese Fälle des willkürlichen Schein- todes, die durchaus nichts Mystisches an sich haben, wie vielfach geglaubt wird, physiologisch zu erklären sind. Wie wenig man berechtigt ist, ganz allgemein die Fähigkeit ge- wisser Organismen zu bezweifeln, ohne die geringsten Lebensäuße- rungen lebensfähig bleiben zu können, und zwar so lange Zeit, daß ihre gewöhnliche Lebensdauer weit übertrotfen wird, das zeigt sich, wenn wir uns von den Wirbeltieren zu den wirbellosen Tierformen wenden, die in dieser Beziehung sehr genau untersucht worden sind. Schon Leeuwenhoek ^) machte die überaus merkwürdige Be- 1) Leeuwenhoek: „Epistolae ad societatem regiam Anglicara et alios illustres viros seu continuatio niirandorum arcanorum naturae detectorum." Lugdun. Batav. 1719. 154 Zweites Kapitel. obachtung-, daß im Staube der Dachrinnen kleine Tierchen existieren, die vollständig- eintrocknen können, ohne die Fähigkeit zu verlieren, bei Anfeuchtung- mit Kegenwasser wieder zu frischem Leben zu er- wachen. Seit ihrer Entdeckung durch Leeuwenhoek ist diese Tat- sache von einer großen Zahl von Beobachtern bestätigt und immer genauer beschrieben worden. In der Tat ist es nicht schwer, sich von ihrer \\'ahrheit zu überzeugen. Schabt man aus einer alten Dachrinne oder von der moosbedeckten Seite alter Baumstämme etwas von ihrer Staubkruste ab und begießt das trockene Pulver mit reinem Regenwasser, so kann man oft schon im Laufe einiger Stunden unter dem Mikroskop eine Anzahl von kleinen Tieren munter zwischen den Schlammteilchen umherkriechen sehen. Es sind meistens Vertreter aus der Gruppe der Rädertierchen oder Rotatorieu. deren fernrohrartig ausgezogener Körper an seinem Vorderende ein mit dicken Wimpern besetztes Bewegungsorgan be- sitzt, das wegen der scheinbar räder- artigen Bewegung der Wimpern als „Räder- organ" bezeichnet worden ist. Neben den Rotatorieu finden sich aber auch die sogenannten Bären tierchen oder Tardigraden. plumpe, mit vier Raaren kurzer, klauen- tragender Fußstummel ver- sehene milbenartige Tiere, die ebenso wie die Rota- torieu bereits mit Nerven- system, Verdauungsap])a- rat etc. begabt sind (Fig. Ö2a). Solange diese sonder- baren Tierformen im Wasser sind, entfalten sie sämtliche Lebeusäußerungen in der- selben Weise wie andere Tiere. Isoliert man sie aber und läßt sie auf einer Glas- platte laugsam eintrocknen, so sieht man, wie ihre Be- wegungen, je mehr das Wasser verdunstet, um so träger werden, bis sie schließlich, sobald der Tropfen eingetrocknet ist, ganz auf- hören. Alsdann schrumpft der Körper allmählich vollkommen ein, die Haut wird runzelig und bildet Falten; die Form des Tieres ver- liert sich bis zur Unkenntlichkeit, und einige Zeit, nachdem es ein- getrocknet ist, kann man das Tier von einem Sandkörnchen kaum noch unterscheiden (Fig. 52 b). In diesem eingetrockneten Zustande können die Tiere viele Jahre lang liegen bleiben, ohne daß sie die geringste Veränderung durchmachen. Benetzt man sie wieder mit Wasser, so kann man unter dem Mikroskop verfolgen, wie nach langem, tiefem Schlaf das Leben wieder in den eingetrockneten Körper zurückkehrt. Das „Erwachen" des Bärentierchens oder die „Ana- Fig. 52. Macrobiotus Hufelandi, Bärentier- chen ; o im lebendigen Zustande kriechend. Nach R. Hertwig. b im scheintoten Zustande eingetrocknet. Von der lebendigen Substanz. 155 biose", wie Preyer\) diesen Vüi-jL^an«»- eii(leiinaßeii. Zuerst quillt der Körper wieder auf und streckt sich, die Falten und Kunzein verschwinden langsam, die Extremitäten treten hervor, und bald hat das Tier seine normale Körperform wieder gewonnen. Anfangs bleibt es noch still liegen, aber je nach der Dauer der Trockenzeit, bald schon nach einer Viertelstunde, bald erst nach mehreren Stunden treten erst langsame, träge, dann kräftigere Eigenbewegiingen auf, die allmählich häufiger werden, bis nach einiger Zeit das Tier unbeholfen von dannen kriecht, um nach langem Schlafe sein Leben au dem Punkte wieder fortzusetzen, wo es unterbrochen worden war. Diese höchst merkwürdigen Tatsachen des Scheintodes und der A n a b i o s e sind aber nicht bloß auf die Kotatorieu und Tardi- graden beschränkt. Im Laufe späterer Untersuchungen, die in großer Zahl der LEEUwENHOEKschen Entdeckung folgten, sind sie an ver- schiedenen anderen Organismen ebenfalls konstatiert worden. Man hat sie beobachtet an den sogenannten Kleist erälchen oder Au- guilluliden, jenen kleinen aalförmig gestalteten Würmern, die in kranken Weizenkörnern leben; man hat sie festgestellt bei Infu- sorien und Amöben, und man kennt sie schließlich auch von Bakterien. Auch die längst bekannte Fähigkeit der Pfianzensamen, trocken viele Jahre lang unverändert zu bleiben, ohne dabei ihre Keimfähig- keit zu verlieren, gehört in die Reihe dieser Tatsachen; ja man hat sogar geglaubt, daß Pflanzensamen unbegrenzt lange Zeit keimfähig bleiben können. Bekannt sind die Angaben, daß Weizenkörner, die in ägyptischen Mumiengräbern gefunden wurden, nach mehrtausend- jähriger Ruhe uoch zum Keimen gebracht und wieder zu blühendem Leben erweckt worden seien. Es hat sich indessen herausgestellt, daß diese Angaben auf einer Täuschung beruhen, denn Marie tte, der bekannte Aegvptologe, hat gezeigt, daß mit echtem Mumien- weizen diese Versuche immer fehlschlagen, da bereits alle aus den Gräbern entnommenen Weizenkörner ein verkohltes Aussehen haben und in Wasser gebracht zu einem lehmigen Brei zerfallen. Dagegen scheint es uach mehreren Beobachtungen sicher, daß manche Pflanzen- samen, wenn sie völlig trocken aufbewahrt werden , über hundert Jahre, vielleicht über zweihundert Jahre ihre Keimfähigkeit erhalten können. Für die Fixierung des Lebensbegrifts sind diese seltsamen Tat- sachen von hervorragender Bedeutung und fordern zu tiefgehenden Untersuchungen auf. Es handelt sich nämlich darum , ob wir die Organismen in diesem eigentümlichen Zustande wirklich für leblos erklären dürfen. Theoretisch stößt die Unterscheidung von lebendigen und leblosen Organismen in ihrer allgemeinsten Fassung auf keine großen Schwierig- keiten. Der Lebensbegritt" ist gebildet worden auf Grund der Be- obachtung von gewissen Veränderungen, die sich nur an lebendigen Organismen zeigen, auf Grund der Lebensäußerungen. Wo wir die Lebensäußerungen beobachten, da sprechen wir von einem leben- digen Organismus. Ja, wir können sogar diese Charakteristik des Lebensbegrifts noch vereinfachen. Fassen wir nämlich die ganze 1) Preyer: „Naturwissenschaftliche Tatsachen und Probleme". Berlin 1880. 156 Zweites Kapitel. Fülle der verschiedenartig-en Lebensäußerungen ius Auge, so finden wir, daß sich dieselben in drei große Gruppen einordnen, in die Tat- sachen des Stoffwechsels, des Forrawechsels und des Energiewechsels, denn jeder lebendige Organismus zeigt einen ^^'echsel der Stoffe, die ihn zusammensetzen, indem er fortwährend Stoffe von außen in sich aufnimmt und andere Stoffe nach außen abgibt; er zeigt ferner einen Wechsel seiner Form, indem er sich entwickelt, wächst und sich unter Umständen durch Absclmürung gewisser Teile fortpflanzt, und er zeigt schließlich einen Wechsel von Energie, indem er die auf- genommene Energie umsetzt in andere Energieformen. Aber Stoff- wechsel, Formwechsel und Energiewechsel sind nicht drei ver- schiedene Vorgänge, die unabhängig voneinander beständen, sie sind vielmehr nur die verschiedenartigen Aeußerungen eines und desselben Vorgangs, denn kein Stoff" existiert ohne Form oder Energie. Stoff', Form und Energie sind nur die drei Seiten, nach denen wir die Körperwelt betrachten, und es hängt lediglich von dem Indikator ab, mit dem wir einen Vorgang prüfen, ob uns derselbe als stoffliche oder energetische oder Formveränderuug ent- gegentritt. A\'erfe ich ein Natrium stück auf Wasser, und untersuche ich den Vorgang, der sich da abspielt, mit chemischen Methoden, so spreche ich von einer stofflichen Veränderung, untersuche ich ihn im Kalorimeter, so rede ich von einem energetischen Prozeß, und beob- achte ich ihn mit bloßem Auge, so bezeichne ich den Vorgang als eine Formveränderung. Am tiefsten in die Einzelheiten dringt im allgemeinen die chemische Untersuchung und so ist es berechtigt, wenn man rein konventionell auch als den Lebensvorgang den Stoffwechsel bezeichnet. Es darf dabei nur nicht übersehen werden, daß auch die energetische und die morphologische Unter- suchung uns wieder andere Seiten des Lebensvorganges zeigen, die bei der cliemischen Untersuchung nicht so sinnfällig hervortreten. Wir können aber der Kürze halber sagen, daß der Lebens Vorgang, als dessen äußeren Ausdruck wir die verschiedenen Lebens äuße- rungen wahrnehmen, der „Stoffwechsel" (im allgemeinen Sinne) ist. Demnach ist es der Stoffwechsel, durch den sich der lebendige vom leblosen Organismus unterscheidet. Praktisch, d. h. im konkreten Falle, gestaltet sich diese Unter- scheidung jedoch nicht immer so einfach. Das zeigen uns gerade die eingetrockneten Organismen ; denn nach unserer eben angestellten Ueberlegung handelt es sich darum, ob diese Organismen in ihrem eigentümlichen Zustande wirklich keinen Stoffwechsel besitzen, oder ob ihr Stoffwechsel nur auf ein so geringes Maß herabgesetzt ist, daß er für unsere unbewaffneten Sinne nicht in der Gestalt von Lebensäußerungen bemerkbar wird, d. h. ob der Lebensvorgang wirklich stillsteht, oder ob nur eine „vita minima" vorliegt. Die Ent- scheidung dieser Frage ist nur mittels der feinsten und sorgfältigsten Untersuchungsmethodeu möglich. Zwar hat stets die Mehrzahl der Forscher die Ueberzeugung gehabt, daß man es bei den eingetrock- neten Organismen wirklich mit einem vollkommenen Stillstand des Lebens zu tun habe, aber es war doch immer noch der Einwand möglich, daß der Stoffwechsel in diesem Zustande nur ein so geringer sei, daß er bei der Kleinheit der meisten Objekte mit unseren ge- wöhnlichen Untersuchungsmethoden nicht nachgewiesen werden könne. Allein diesen Einwand dürften die von Kochs angestellten Versuche Von der lebendigen Substanz. 157 beseitig-t haben. Bei den eingetrockneten Tieren, die isoliert auf einer reinen Glasplatte aufgehoben werden, ist eine Aufnahme von fester und Üüssiger Nahrung- von selbst ausgeschlossen, und ebenso leicht überzeugt man sich durch direkte Beobachtung, daß auch keine Abgabe von flüssigen oder festen Stoffen stattfindet. Daß aber auch nicht eine Atmung, d. h. eine Aufnahme von Sauerstoff und eine Abgabe von Kohlensäure vorhanden ist, das hat Kochs ^) auf folgende "Weise nachgewiesen. Er wählte zu seinen Versuchen verschiedene vollkommen trockene Pflanzensamen und tat eine größere Quantität davon in ein weites Glasrohr, das er auf der Luftpumpe möglichst luftleer machte und dann zuschmolz. Wäre in diesen Samen auch nur ein geringer Stottwechsel vorhanden gewesen, so hätte man bei ihrer erheblichen Quantität wenigstens eine Spur von ausgeatmeter Kohlen- säure finden müssen. Als aber Kochs den Inhalt der Glasröhren nach mehreren Monaten mittels der feinsten Methoden unter- suchen ließ, fand sich auch nicht die geringste Spur ausgeatmeter Kohlensäure oder sonst eines anderen Stoft'wechselprodukts in den Röhren. Und diese Versuche wurden stets mit dem gleichen Erfolge wiederholt. Dennoch waren die Samen lebensfähig geblieben und keimten nach ihrer Aussaat. Nach den Ergebnissen dieser Versuche können wir keinen Zweifel mehr hegen, daß in den eingetrockneten Organismen das Leben in der Tat vollkommen still steht. Aber können wir darum die Or- ganismen in diesem eigentümlichen Zustande als tot bezeichnen? Die eingetrockneten Organismen sind in Wirklichkeit zwar leblos, aber nicht tot, denn es ist bei ihnen nach Zufuhr von Wasser eine Anabiose möglich. Der tote Organismus dagegen ist durch nichts wieder zum Leben zurückzubringen. Der Unterschied zwischen dem eingetrock- neten und dem toten Organismus liegt darin, daß beim ersteren noch alle inneren Lebensbedingungen erfüllt und nur die äußeren zum Teil fortgefallen sind, daß dagegen beim toten Organismus die inneren Lebensbedingungen irreparable Störungen erfahren haben, während die äußeren sämtlich erfüllt sein können. Sehr treffend hat Preyer diesen Unterschied veranschaulicht. Er vergleicht den eingetrockneten Organismus mit einer Uhr, die aufgezogen, aber an- gehalten ist, so daß es nur eines Anstoßes bedarf, um sie wieder in Gang zu setzen, den toten Organismus dagegen mit einer Uhr, die zerbrochen ist und durch keinen Anstoß mehr zum Weitergehen ver- anlaßt werden kann. Wir müssen also zwischen den eingetrockneten Organismen und den toten Organismen scharf unterscheiden. Ander- seits aber können wir diese Organismen auch nicht lebendig nennen, denn sie zeigen keine Lebeusäußerungen, und, wie wir sahen, sind die Lebens äuß er ungen das Kriterium des Lebens Vorganges oder des Lebens selbst. Den Zustand in dem sich die eingetrock- neten Organismen befinden, hat Claude Bernard als „vie latente" bezeichnet. Es wird zweckmäßig sein, diesen Ausdruck anzunehmen und demnach die drei Zustände, in denen sich Organismen befinden können, zu unterscheiden als aktuelles Leben, latentes Leben und Tod. 1) W. Kochs: „Kann die Kontinuität der Lebensvorgänge zeitweilig völlig unterbrochen werden?" In Biolog. Centralbl., Bd. 10, 1890. J5g Zweites Kapitel. 2. Leben und T o d. Stieß die Fixierung des Unterschiedes zwischen aktuellem und latentem Leben auf praktische Schwierigkeiten, insofern die ex- perimentelle Entscheidung, ob bei den eingetrockneten Organismen der Lebensvorgang in der Tat ganz still steht, nicht eben leicht zu treifen war, so sind es mehr theoretische Hindernisse, die sich der F'eststellung einer scharfen Grenze zwischen Leben und Tod in den Weg stellen. Der Praxis des täglichen Lebens fällt es zwar nicht schwer, den toten Organismus von dem lebendigen zu unterscheiden, denn wir haben den Begriff des Todes vom ^Menschen und den höheren Tieren abstrahiert und sind gewöhnt, den Moment als den Augen- blick des Todes zu betrachten, in dem das sonst nie rastende Herz still- steht, und der Mensch aufhört zu atmen. Allein wir fassen dabei, der oberflächlichen Erfahrung des täglichen Lebens folgend, nur die großen Unterschiede ins Auge, die sich in diesem Moment gegen- über dem Zustande des ungestörten Lebens geltend machen, ohne aber die Fortdauer gewisser Vorgänge zu bemerken, die selbst nach diesem allerdings tief eingreifenden Moment noch bestehen. Das Kriterium des Lebens bilden ausschließlich die Lebensäuße- rungen, d. h. die verschiedenartigen Seiten, nach denen der Lebens- vorgang, der Stoffwechsel äußerlich wahrnehmbar wird. Aber gerade, wenn wir dieses Kriterium auf den ^lenschen anwenden, dann ist er in dem ^loment. den wir gewöhnlich als den „Moment des Todes" bezeichnen, in ^^■irklichkeit noch niciit tot, wie eine eingehendere Prüfung sogleich zeigt. Freilich hören die spontanen groben Muskelbewegungen auf, der Mensch wird schlaft' und ruhig. Für äußere Einwirkungen aber bleiben die ]\Iuskeln häutig noch mehrere Stunden empfänglich und antworten darauf mit Zuckungen und Bewegungen der betrettenden Glieder, zeigen also Lebensäußerungen. Ja. es tritt sogar ein Moment ein, in dem sich die Muskeln von selbst noch einmal allmählich zusammen- zuziehen beginnen, das ist die „Totenstarre". Erst wenn diese auf- gehört hat, ist das Leben der Muskeln erloschen. Aber trotzdem ist auch jetzt der Körper duichaus noch nicht tot. Es sind nur bestimmte Organe, nur Teile von ihm, nur Zellenkomplexe wie die Zellen des Nervensystems, des Herzens, der Skelettmuskeln etc., die keine Lebensäußeruugen mehr zeigen; andei'e Zellen und Zellenkomplexe leben dagegen noch lange, nachdem die Totenstarre vorüber ist, weiter. Die innere Oberfläche der Luftwege, also des Kehlkopfs, der Luftröhre, der Bronchien etc., ist bekanntlich mit einem „Flimmer- epithel" überkleidet, d. h. mit einer Schicht von dicht aneinander gedrängten zylindrischen Zellen, die an ihrer Oberfläche feine, härchen- förmige Anhänge besitzen, mit denen sie eine dauernde, rhythmische Schlagbewegung ausführen (vergl. Fig. 25«, S. 90j. Diese Flimmer- zellen bleiben an der Leiche noch tagelang nach dem Stillstand des Herzeus, also nach dem sogenannten Tode, in normaler Tätigkeit. Sie „überleben", wie man sagt. Aber selbst nach einigen Tagen ist noch immer nicht der ganze menschliche Körper gestorben. Die weißen Blutkörperchen oder Leukocyten, jene amöboiden Zellen, die nicht bloß im Blutstrom passiv fortgetragen werden, sondern auch aktiv in allen Geweben des Körpers umherwandern und im Haushalt Von der lebendigen Substanz. 159 des Org-aiiismus eine bedeutsame Kolle spielen, können, wenn man sie unter oünstig-en Bediuounf>-en liält, noch länger am Leben er- halten werden. Nach alledem: Welchen Moment soll man als den Moment des Todes bezeichnen? ^^'enn man die Existenz von Lebeusäußerungen als Kriterium verwendet, so kann man konsequenterweise den Aug-en- blick, in dem die spontane ^Muskel bewegung-, speziell die Herztätigkeit aufhört, noch nicht als Moment des Todes betrachten, denn andere Zellenkomplexe leben noch lange Zeit ungestört weiter. Wir sehen also, es gibt nicht einen bestimmten Zeitpunkt, in dem das Leben aufhört und der Tod beginnt, sondern es ist ein allmählicher Ueber- gang vom normalen Leben zum völligen Tode vorhanden, der sich häufig schon während einer Krankheit bemerkbar zu machen beginnt. Der Tod entwickelt sich aus dem Leben. Die (reschichte des Todes bei verschiedenen Tierklasseu ist sehr verschieden. Wählend sich bei den Warmblütern, infolge der großen Abhängigkeit aller Gewebezellen von ihrer Ernährung durch den Blutstrom, der Tod verhältnismäßig schnell nach dem Stillstand der Blutzirkulation entwickelt, geht der Organismus der Kaltblüter durch- schnittlich viel langsamer vom Leben zum Tode über, ja die Aus- bildung des definitiven Todes, d. h. des Zustandes, in dem keine einzige Lebensäußerung mehr am Körper wahrzunehmen ist, erfolgt in manchen Fällen erst Monate, nachdem das Tier eine irreparable, tödliche Verletzung erfahren hat. Entsprechend der größeren Un- abhängigkeit der einzelnen Orgaue von der Blutzirkulation sowohl als voneinander können von allen Kaltblütern auch einzelne ab- geschnittene Teile lange Zeit überleben, ehe sie zugrunde gehen, eine Eigentümlichkeit, auf der die besondere Brauchbarkeit solcher Tiere, wie z. B. der Frösche, für physiologische Untersuchungen beruht. Man kann bekanntlich aus einem Frosch einen Muskel mit seinem Nerv herausschneiden und unter geeigneten Bedingungen tagelang in erregbarem Zustande für Versuche am Leben erhalten. Hier tritt die Tatsache, daß der Tod nicht ein Zustand ist, der momentan einsetzt, sondern der sich ganz allmählich entwickelt, noch viel deutlicher hervor als beim Menschen, Allein man könnte sagen, in allen angeführten Fällen handelt es sich um vielzellige Tiere, in denen die eine Zellenart früher, die andere später dem Tode anheimfällt ; wie verhält es sich dagegen mit der einzelnen Zelle, die selbst bereits einen lebendigen Organismus vorstellt? Die Geschichte des Zelltodes entspricht genau der Todes- entwicklung beim vielzelligen Organismus, nur daß hier die einzelnen wichtigen Punkte noch klarer zum Ausdruck kommen. Wir sehen auch hier, daß der Tod nicht momentan eintritt, sondern daß das normale Leben mit dein definitiven Tode durch eine lange Keihe von lückenlos ineinander greifenden Uebergangszuständen verbunden ist, deren Verlauf häufig mehrere Tage und nicht selten mehrere Wochen in Anspruch nehmen kann. Wir sind bereits mehrfach der Tatsache begegnet, daß kernlose Piotoplasmamassen, die man von einer Zelle auf operativem Wege abgetrennt hat, nicht am Leben bleiben. Ver- folgt man ein solches abgeschnittenes Stück Protoplasma, das keinen Kern besitzt, dessen Schicksal also besiegelt ist, unter dem Mikroskop, so kann man sich überzeugen, wie es nur ganz allmählich von seinem normalen Veihalten zum völligen Stillstand aller Lebensäußerungen IQQ Zweites Kapitel. Übergeht^). Sehr geeignet für diesen Zweck sind gewisse marine Rhizopodenformen, z. B. r b i t o 11 1 e s , die aus den Poren ihrer Kalkschale Büschel von nackten, kernlosen Protoplasniafäden oder „Pseudopodien" von beträchtlicher Länge herausstrecken, mit denen sie sich bewegen, Nahrungsorganismen festkleben und die Nahrung verdauen. Schneidet man eine solche Pseudopodienmasse von einem Orbitolites unter dem Mikroskop ab, so fließt das Fadennetz zuerst zu einem rundlichen Tröpfchen zusammen, das aber alsbald wieder neue Pseudopodien von der gleichen Form wie der unverletzte Orbitolites ausstreckt und sich bewegt wie im Zusammenhange mit dem kernhaltigen Körper. Die neuen Pseudopodien fangen auch noch Nahrungsorganismen, aber sie haben nicht mehr die Fähigkeit, sie zu verdauen. Das ist sehr wichtig, denn daraus folgt, daß das kernlose Protoplasmatröpfchen fernerhin keine neue Körpersubstanz mehr zu bilden imstande ist. Dabei bleiben die Bewegungen des mikroskopisch kleinen Klümpchens noch Stunden lang normal, und auch die Irritabilität ist erhalten. Erst ganz allmählich werden die Pseudopodien mehr und mehr eingezogen, während keine neuen mehr ausgestreckt werden. Infolgedessen zieht sich die Masse nach und nach wieder zu einem kugeligen Klumpen zusammen. Aber noch können wir immer nicht sagen, die Protoplasmamasse wäre tot, denn noch am nächsten Tage können wir äußerst langsam verlaufende, schwache Form Veränderungen feststellen, wenn wir das Objekt im Zwischenraum von mehreren Stunden beobachten. Erst nach einigen Tagen zerfällt das Protoplasmatröpfchen unter Aufquellung zu einem locker zusammenhängenden Körnerhaufen. Der Tod tritt also auch in der Zelle nicht unvermittelt ein, sondern ist nur das Endglied einer langen Reihe von Prozessen, die, von einer irreparablen Schädigung des normalen Körpers beginnend, nach und nach zum vollständigen Aufiiören aller Lebensäußerungen führen. Da aber auch während des Ablaufs dieser Prozesse einerseits noch Lebensäußerungen bemerkbar sind, anderseits der Tod infolge der Schädigung unausbleiblich ist. so ist es zweckmäßig, die Zeit vom Eintritt der tödlichen Schädigung bis zum definitiven Tode auch durch den Namen als eine Zeit lückenloser Uebergänge zu charakterisieren und sie mit Erweiterung eines von K. H. Schultz und Virchow^) in die Pathologie eingeführten Begrifts als die Zeit der „N e k r o - b i s e" zu bezeichnen. Wir sehen also, daß es unmöglich ist, eine scharfe Grenze zwischen Leben und Tod zu ziehen, daß Leben und Tod nur die beiden Endglieder einer langen Reihe von Veränderungen sind, die nacheinander an einem Organismus ablaufen. Aber lassen wir, nach- dem wir das festgestellt haben, die Uebergangsglieder einmal außer Betracht, und fassen wir nun die beiden Endglieder selbst ins Auge, den unversehrten, lebendigen Organismus einerseits, und anderseits etwa den gleichen Organismus mit allen Mitteln der modernen Technik fixiert und in Alkohol konserviert, so können wir diese beiden Glieder sehr scharf unterscheiden dadurch, daß im ersteren der Lebensvorgang 1) Max Verworx : „Die physiologische Bedeutung des Zellkerns". In Pfj.ügers Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 51, 1891. 2) R. ViRCHOW: „Die Zellularpathologie in ihrer Begründung auf physiologische und pathologische Gewebelehre". 4. Aufl. Berlin 1871. Von der lebendigen Substanz. Ißl in uuo-estörtem Gan,<>-o ist, wie sich aus der Entfaltun»- aller Lebens- äußerungeii ergibt, während im letzteren der Lebensvorgang voll- kommen und dauernd still steht, wie das Fehlen der geringsten Lebens- äußerung zeigt. Nach allen diesen Betrachtungen sind wir nunmehr in der Lage, den Schlußstein in unsere Charakteristik der lebendigen Substanz einzufügen, mit anderen Worten, den Lebensvorgang selbst allgemein zu charakterisieren. Es hat sich gezeigt, daß ein prinzii)eller Unterschied, d. h. ein Unterschied in den Elementarstoffen und Elementarvorgängen, zwischen den Organismen und den anorganische n K ö r p e r n nicht existiert. Die Lebensäußerungen der Organismen müssen also auf denselben allgemeinen mechanischen Gesetzen beruhen wie das Ge- schehen in der anorganischen Welt. Dagegen besteht ein Unterschied zwischen beiden großen Körpergruppen in bezug auf die Art der chemischen Verbindungen, zu denen die Elementarstoffe zusammen- gefügt sind, insofern in den Organismen ganz allgemein gewisse hochkomplizierte Verbindungen, besonders die in keiner lebendigen Substanz fehlenden Eiweißkörper vorkommen, die in der anorganischen Körperwelt nirgends gefunden werden. Allein es liegt auf der Hand, daß dieser Unterschied nur von derselben Art ist wie die Unterschiede, die auch zwischen einzelnen anorganischen Körpern selbst bezüglich ihrer chemischen Zusammensetzung bestehen. Immerhin haben die Organismen allen anorganischen Körpern gegen- über in dem Besitz der komplizierten Stoffe der Eiweißgruppe etwas Gemeinsames. Es hat sich ferner gezeigt, daß die lebendigen Organismen sich von den leblosen, sei es, daß letztere sich im Zustande des latenten Leben befinden oder tot sind, unterscheiden durch ihren Stoffwechsel, d. h. durch die Tatsache, daß ihre Substanz fortwährend von selbst zerfällt und sich wieder regeneriert und dementsprechend fortwährend Stoffe nach außen abgibt und andere Stoffe von außen her in sich aufnimmt. Die Art der aus dem Zerfall hervorgehenden Produkte läßt aber erkennen, daß es sich um stickstoff'haltige Ver- bindungen handelt, und zwar speziell um Eiweißköi-per. Da wir schließlich wissen, daß die stickstoffhaltigen Eiweißkörper mit ihren Trabanten, welche letzteren teils von den Eiweißkörpern abstammen, teils zu ihrem Aufbau nötig sind, von allen organischen Verbindungen die einzigen Körper vorstellen, die in keiner lebendigen Substanz fehlen, überall ihre Hauptmasse ausmachen und allein zum Aufbau lebendiger Substanz genügen, so können wir sagen, daß alle lebendigen Organismen charakterisiert sind durch den Stoffwechsel von Eiweiß- körpern. Damit haben wir das Fazit aus unseren bisherigen Betrachtungen gezogen und zugleich dem Problem der ganzen Physiologie einen einfacheren Ausdruck ge- geben. Der Lebensvorgang besteht im Stoffwechsel von Eiweißkörpern. Ist das richtig, so ist die gesamte Verworn , Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 11 ](')2 Zweites Kapitel. Von der lebendigen Substanz. physiologische Forschung eiue Probe darauf und hat die Aufgabe, diesen Stoffwechsel bis in seine Einzel- heiten zu verfolgen und die verschiedenen Lebens- äußer uugen als einen Ausdruck dieses Lebensvor- ganges zu erkennen, die sich mit derselben eisernen Notwendigkeit aus ihm ergeben müssen, wie die Vor- gänge in der anorganischen Natur aus den chemischen und physikalischen Veränderungen der anorganischen Körper. Drittes Kapitel. Von den elementaren Lebensäusserungen. I. Der Stoffwechsel. A. Die Aufnahme von Stoffen. 1. Die Nahrungsstoffe. 2. Der Modus der Nahrungsaufnahme von seifen der Zelle. B. Die Umsetzung der aufgenommenen Stoffe. 1. Extrazellulare und intrazellulare Verdauung. 2. Die Fermente und ihre Wirkungsweise. 3. Assimilation und Dissimilation. a) Assimilation. b) Dissimilation. C. Die Abgabe von Stoffen. 1. Der Modus der Stoffabgabe von seiten der Zelle. 2. Sekret- und Exkretstoffe. a) Sekrete. b) Exkrete. II. Die r r m b i 1 d u n g. A. Die phylogenetische Entwicklungsreihe. 1. Die Vererbung. 2. Die Anpassung. B. Die ontogenetische Entwicklungsreihe. 1. Wachstum und Fortpflanzung. 2. Die Formen der Zellteilung. a) Die direkte Zellteilung. b) Die indirekte Zellteilung. 3. Die Befruchtung. 4. Die Entwicklung des vielzelligen Organismus. III. Der Energieumsatz. A. Die allgemeinen Gesetze der Energetik. 1. Die Formen der Energie. 2. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie : „Erster Hauptsatz". 3. Der „zweite Hauptsatz". 4. Das Wärmemaß der Energie. B. Die Einfuhr von Energie in den Organismus. 1. Das Gesetz des Energieumsatzes bei chemischen Pro- zessen. 2. Die Zufuhr chemischer Energie. 3. Die Zufuhr von Licht. 4. Die Zufuhr von Wärme. 11* 164 Drittes Kapitel. C. Die Energieproduktion des Organismus. 1. Die Produktion mechanischer Energie. a) Passive Bewegungen. b) Bewegungen durch Quellung der Zellwände. c) Bewegungen durchVeränderuugen des Zellturgors. d) Bewegungen durch Veränderung des spezifischen Gewichts. e) Bewegungen durch Sekretion. f) Bewegungen durch Wachstum. g) Bewegungen durch Kontraktion und Expansion. Die amöboide Bewegung. Die Muskelbewegung. Die Plimmerbewegung. 2. Die Produktion von Lieht. 3. Die Produktion von Wärme. 4. Die Produktion von Elektrizität. Was wir Leben iieuneu, ist eine Reihe von Vorgängen, die untereinander überaus ungleichwertig sind. Die größte Zahl aller der Tätigkeiten, die beim .Menschen das tägliche Leben ausmachen, ist teils komplexer Natur und setzt sich zusammen aus mehreren elementaren Vorgängen, teils stellt sie erst sekundäre Folgen ele- mentarer Lebensvorgänge vor. Selbst die scheinbar einfachen und unmittelbaren unter ihnen, wie die Blutzirkulation, die Respiration etc. , sind noch keine elementaren Lebensvorgänge. Elementar ist erst die Kontraktion des Herzeus und der Atemmuskeln , welche sekundär die Zirkulation des Blutes und den Luftaustausch in den Lungen bewirkt; denn die ^Muskelkontraktion läßt sich nicht mehr auf die Tätigkeit anderer T^lementarbausteine des Körpers zurück- führen, sie ist unmittelbarer Ausdruck des Lebens derjenigen Zellen, an denen sie auftritt. Wollen wir aber die elementaren Lebensäußerungen kennen lernen, so müssen wir eben bis auf die Zellen zurückgehen, die Elementar Organis- men, an denen sie auftreten. Wenn wir so alle komplizierten Tätigkeiten und sekundären Aeußerungen bis zu den ihnen zugrunde liegenden Elementarprozessen zurück verfolgen, so finden wir, wie wir bereits sahen, drei große Gruppen von elementaren Lebensäußerungen, die in irgendeiner Form aller lebendigen Substanz, jeder Zelle eigentümlich sind, das sind die Tatsachen des Stoffwechsels, der Formbildung und des Energie um Satzes. Jede lebendige Substanz ohne Ausnahme, so- lange sie lebt, zeigt einen fortwährenden Wechsel der Stoffe, ferner Veränderungen ihrer Form und schließlich einen Umsatz von Energie, und diesen drei großen Gruppen der elementaren Lebensäußeruugen lassen sich alle Lebensäußerungen, die es überhaupt gibt, einfügen, wenn man sie bis in die Elementarbausteine des Körpers, die Zellen derjenigen Organe verfolgt, an denen sie zu beobachten sind. Suchen wir in diesem Kapitel uns einen Ueberblick über die Fülle der elementaren Lebensäußeruugen zu verschaffen, indem wir zunächst nur die Tatsachen verzeichnen, um uns die Analyse der Lebens- äußerungen bis in ihre chemischen und physikalischen Bedingungen für ein späteres Kapitel vorzubehalten. Von den elementaren Lebensüußerungen. 105 I. Der Sl(Hr>v(Mhsol. A. Die Aufnahme von Stoffen. Die Aufnahme von Nalinin<>sstotfeu aus der IJmp^ebung stellt die „Er nähr Uli«;'' im weitesten Sinne vor. Wenn wir bei dem Begriff der Ernälu un<>- nur an die Nahrungsaufnahme des zusammeng-esetzten Organismus denken, so ist das ledigdich ein äußerlicher Teil des ganzen Ernährungsprozesses, denn was wir beim Essen und Trinken in ein einziges Organ, den ]V[ageu, einführen, kommt jeder einzelnen von den vielen Millionen Zellen zu gute, die den Körper des Menschen zusammensetzen. Damit der Körper sich am Leben erhält, müssen alle Zellen bestimmte Nahrungsstoffe aufnehmen. Unsere Betrachtung wird sich daher auf zwei Punkte erstrecken müssen, einerseits auf die Beschaffenheit der Stoffe, die jede Zelle braucht, um ihr Leben zu unterhalten, und anderseits auf den Modus der Auf- nahme dieser Nahrungsstoffe. 1. Die Nahrungs Stoffe. Alle lebendige Substanz muß, da sie fortwährend von selbst zer- fällt, Stoffe in sich aufnehmen, welche die sämtlichen chemischen Elemente enthalten, aus denen die lebendige Substanz selbst sich wieder aufbaut. Ist es so einerseits eine allgemeine Lebensäußerung jeder Zelle, überhaupt Nahrungsstoffe in sich aufzunehmen, so ist anderseits die Art dieser Nahrungsstoffe für jede bestimmte Zellenform verschieden. Trotz aller speziellen Verschiedenheiten der Stoffe aber, die jede einzelne Zelleuform für ihr Leben braucht, lassen sich doch alle Or- ganismen in einige w^enige große Gruppen einreihen, innerhalb deren gewisse allgemeine Uebereinstimmungen in der Art der Ernährung herrschen. Schon früh hat man einen fundamentalen Unterschied in der Ernährung der Pflanzen und Tiere gefunden. Alle grünen Pflanzen nehmen einfache anorganische Stoffe aus dem Erdboden und der Luft auf, um daraus ihre lebendige Substanz aufzubauen; alle Tiere dagegen ohne Aus- nahme bedürfen hochkomplizierter organischer Ver- bindungen, um ihr Leben dauernd unterhalten zu können. Diese Tatsache ist leicht festzustellen. Um sich zu überzeugen, daß Tiere ohne organische Nahrung nicht existieren können, braucht man nur entsprechende Fütteruugsversuche anzustellen. Die Tiere gehen bei Fütterung mit rein anorganischen Stoffen, wie Wasser und Salzen, selbst wenn diese die chemischen Elemente der lebendigen Substanz sämtlich in richtigem Verhältnis enthalten, nach kürzerer oder längerer Zeit stets zugrunde. Dagegen kann man durch geeignete Versuche zeigen, daß Pflanzen nur auf Kosten von anorganischen Stoffen leben, indem man sie in sogenannten „Nährlösungen'' wachsen läßt, die in Gestalt von anorganischen Salzen die chemischen p]lemente besitzen, welche zum Aufbau der lebendigen Substanz nötig sind. Eine solche Nährlösung, welche die Elemente N, H. 0, S, P, Gl, Na, 166 Drittes Kapitel. Mg-, Ca, Fe. also mit Ausnahme des Kohlenstoffs alle organischen Elemente, in löslichen Verbindungen enthält, ist z, B. nach Sachs ^) folgendermaßen zusammengesetzt : Wasser 1000 ccm Salpetersaures Kali 1 g Chlornatrium 0,5 g Schwefelsaurer Kalk 0,5 g Schwefelsaure Magnesia <^,5 g Phosphorsaurer Kalk 0,5 g Schwefelsaures Eisenoxydul .... 0,005 g Taucht man die Wurzel eines Maiskorns, das man im Wasser zum Keimen gebracht hat, in einen Zylinder mit dieser Nährlösung, während die oberirdischen Teile in die Luft ragen (Fig. 53), so wächst die PHanze am Licht ganz aus- gezeichnet, entwickelt sich zu einer großen Mais- staude, treibt Blüten und bringt Samen, mit denen man das Experiment von vorn anfangen kann. Fehlt das Eisensalz in der Nährlösung, so wächst die Pflanze ebenfalls einige Zeit, bleibt aber farblos, und die mikroskopische Untersuchung der Blätter zeigt, daß den Zellen der Chlorophyllfarbstoft" fehlt. Erst auf Zusatz von einer Spur Eisensulfat färben sich die Blätter grün. In der Nährlösung ist, wie ein Blick auf die darin enthaltenen Stoffe zeigt, kein Kohlenstoff. Da die Pflanze aber unter allen Umständen Kohlenstoff zum Aufbau ihrer organischen Substanz braucht, so muß sie beim ^^'achsen den Kohlenstoft' aus der Luft genommen haben. Deshalb mußte der Versuch auch so angestellt werden, daß die oberirdischen Teile in die Luft ragen. Schließt man durch Ueber- stülpen einer Glocke die Luft vollständig ab, so geht die Pflanze in kurzer Zeit zugrunde. Der Kohlen- stoff" ist aber in der Luft nur in Form von Kohlen- säure enthalten ; die Pflanze muß ihn also aus dieser Verbindung beziehen, und in der Tat zeigt sich denn auch, daß, wenn man unter die Glocke eine be- stimmte Menge Kohlensäure gelassen hat, nach kurzer Zeit alle Kohlensäure von der Pflanze ver- braucht ist. Diese wichtige Tatsache, daß die Pflanze ihren Kohlenstoffbedarf nur aus der Kohlensäure der Luft bestreitet, ist bereits von Ingenhouss und De Saussure entdeckt worden und bildet jetzt, nachdem sie zuerst eine Zeitlang angezweifelt worden war, eine der wichtigsten Grundtatsachen der ganzen Pflanzenphysiologie. Der Stickstoff" der Pflanze dagegen kann, wie ein dem obigen analoger Versuch zeigt, nicht aus der Luft be- zogen werden, obwohl er hier bekanntlich in Gasform in großer Menge vorhanden ist ; er wird allein aus den stickstoffhaltigen Salzen des Wassers aufgenommen. Aus diesen Versuchen geht also hervor, daß die Pflanzen ihre lebendige Substanz aufbauen aus einfachen anorganischen Verbin- Fig. 53. Mais- pflanze in einem Zylinder mit Nätir- lösung wachsend. iV Nährlösung, S Maiskorn, K Kork. Nach Sachs. 1) Julius Sachs: „Vorlesungen über Pflanzen-Physiologie". Leipzig 1882. Von den elementaren Lebensäußerungen. 167 dungeu, und zwar aus der Kohlensäure der Luft, die von den Blättern aufgenommen wird, sowie aus dem Wasser mit seinen Salzen, das durch die Wurzeln in die Pflanzen gelaugt. Demgegenüber vermag kein einziges Tier seine lebendige Substanz aus einfachen anorga- nischen Verbindungen synthetisch aufzubauen, selbst wenn alle Elle- mentarbestandteile des tierischen Körpers darin enthalten sind; viel- mehr brauchen alle Tiere ohne Ausnahme bereits fertiges organisches Material zu ihrem Leben. Dieser Gegensatz zwischen Tier und Pflanze ist in der Tat von weittragender Bedeutung, denn er bringt die wichtige Tatsache zum Ausdruck, daß die Tierwelt nicht ohne die Pflanzenwelt existieren kann. Zwar gibt es eine große Zahl von Tieren, die Fleischfresser, die nur tierische Nahrungsstoffe, vor allem Fleisch brauchen, aber, verfolgt man weiter, woher wieder diese zur Nahrung dienenden Tiere ihr Material beziehen, so kommt man schließlich immer zu Pflanzenfressern, und die Pflanzenfresser können ohne Pflanzennahrung nicht leben. So ist auch der Fleischfresser in letzter Instanz auf die Existenz der Pflanzen angewiesen. Ohne Pflanzen würde die Tierwelt zugrunde gehen, denn nur die Pflanzen vermögen aus anorganischen Stoffen Kohlehydrate, Fette und Eiweiß herzustellen, deren die Tiere zu ihrer Existenz notwendig bedürfen. Man kann also der alten Naturphilosophie aus dem Anfange des vorigen Jahrhunderts nicht ganz Unrecht geben, wenn sie in ihrer gesuchten Ausdrucksweise die ganze Tierwelt als Parasiten der Pflanzen be- zeichnete. Man hat lange Zeit geglaubt, daß der eben besprochene Unter- schied in der Ernährung der Tiere und Pflanzen ein durchgreifender sei, so daß man alle lebendigen Zellen nach ihrem Stoffwechsel ein- fach in tierische und pflanzliche Zellen trennen könne. Allein es hat sich herausgestellt, daß dieser Unterschied doch nur innerhalb be- stimmter Grenzen besteht, nämlich nur soweit es sich um tierische Zellen einerseits und um grüne, d. h. chlorophyllhaltige Pflanzen- zellen anderseits handelt, denn diejenigen Bestandteile der Pflanzen- zelle, in denen die Kohlensäure aufgenommen und verarbeitet wird, sind ausschließlich die grünen Chlorophyllkörper. Es gibt aber Pflanzen ohne Chlorophyll oder analoge Farbstoft'e, wie z. B. die Pilze, die in ihrem Stoffwechsel gewissermaßen einen Uebergang zwischen den Tieren und den grünen Pflanzen bilden. Die Pilze haben nämlich nicht die Fähigkeit der chlorophyll- führeuden Pflanzen , ihren Kohlenstoff" aus der Kohlensäure der atmosphärischen Luft zu beziehen ; sie brauchen vielmehr, um ihren Kohleustoffbedarf zu decken, ebenso wie die Tiere organische Stoffe, wie Eiweiß, Kohlehydrate etc., denen sie den Kohlenstoff' entnehmen. Dagegen verhalten sich die Pilze wie Pflanzen, insofern sie ihren Bedarf an Stickstoff auch aus anorganischen Salzen dem Boden ent- nehmen können, während die Tiere zur Deckung ihres Stickstoff- bedarfs allein auf die Eiweißkörper und deren Derivate angewiesen sind. Diese Tatsachen ergeben sich aus Versuchen mit Nährstoff- lösungen, in denen Pilze nicht wachsen, wenn ihnen kein organisches Material zur Verfügung steht, dagegen vortrefflich gedeihen, wenn ihnen beispielsweise neben einfachen stickstoff"haltigen Salzen noch Zucker geboten wird. Somit haben wir in den Pilzen eine Gruppe von Organismen, die in ihrem Stoffwechsel halb tierische, halb pflanz- 158 Drittes Kapitel. liehe Charaktere vereinigen. Aber auch damit sind noch nicht alle tatsächlich vorkommenden Verhältnisse erschöpft. In der Welt der Mikroorganismen kommen zahheiche Formen vor, die ganz ähnliche Uebergangsglieder vorstellen, und je melir wir die höchst eigenartigen Lebensverhältnisse dieser mikroskopischen Wesen, vor allem der Bakterien, erforschen, um so mehr sclieint es, als ob in der Gruppe dieser kleinsten Organismen die Verhältnisse des Stoffwechsels überhaupt noch nicht so einseitig differenziert sind wie bei den höher organisierten Tieien und Pflanzen. So hat zuei-st der ausgezeichnete Bakterienforscher Winogradsky^) Bakterienformen entdeckt, die in der Erde leben und ganz aus anorganischem Material, nämlich hauptsächlich aus kolilensaurem Amnion und einigen Mineralstoffen, ihre lebendige Substanz aufbauen. Diese merkwürdigen Stickstott- bakterien (Nitromonas) verhalten sich also genau wie die grünen Pflanzen, obwohl sie kein Chlorophyll besitzen, während hingegen andere Bakterienformen ohne organische Nahrung nicht bestehen können. Werfen wir noch einen Blick auf die speziellere Ernährung der Tiere, so herrscht auch hier in bezug auf die oiganischen Nahrungs- stoffe eine ziemlich bedeutende Verschiedenheit zwischen den einzelnen Tierformen. Nur in einem Punkte herrscht allgemeine Ueberein- stimmung: Alle Tiere ohne Ausnahme brauchen Eiweiß oder wenigstens die das Eiweiß aufbauenden Amino- säuren in ihrer Nahrung. Schon seit langer Zeit ist bekannt, daß unter allen Nahrungsstotten nur das Eiweiß als ausschließliche Nahrung, wie z. B. bei den Pleisclifressern, hinreicht, um den Bedarf aller zum Aufbau des Körpers erforderliciien Elementarstotfe zu decken, und Pflüger-) hat durch eingehende Versuche gezeigt, daß sogar Hunde selbst dann noch dauernd von reiner Eiweißnahrung leben können, wenn sie täglich harte Arbeit verrichten müssen. Die Hunde verlieren bei diesen Versuchen schon nach kurzer Zeit fast alles Körperfett, bleiben aber im höchsten ^laße leistungsfähig, kräftig und gesund. Dagegen ist es unmöglich, Tiere allein mit Kohle- hydraten oder mit Fetten oder auch mit beiden zusammen am Leben zu erhalten. Die Tiere zehren dann trotz reichlichster Fett- oder Kohlehydratnahrung von ihrem eigenen Körpereiweiß, wie das die fortdauernde Stickstoffausscheidung im Harne zeigt, und gehen schließ- lich unfehlbar zugrunde. Diese Tatsache ist ohne weiteres verständ- lich, denn da die lebendige Substanz fortwährend von selbst in be- stimmtem ]\Iaße zerfällt, muß sie immer wieder neu aufgebaut werden, wenn das Tier leben soll. Das kann nicht geschehen, wenn dem Tier kein Stickstoff geliefert wird, der ja den Kohlehydraten und Fetten fehlt. Aus anorganischen Verbindungen können die Tiere, wie wir sahen, keinen Stickstoff' aufnehmen. Es bleiben also für die Deckung des Stickstoff" bedaifs beim Tier nur organische StickstoffVerbiudungen übrig, und unter diesen sind es die Eiweißkörper, die das Tier ganz allgemein mit Stickstoff" versorgen. Da indessen die Eiweißkörper der Nahrung bei der Verdauung erst in einfachere Bestandteile gespalten 1) Wi^roGRADSKY in Annales de l'Institut Pasteur, 1890. 2) Pflüger: „Die Quelle der Mufe entstanden, ob nicht auch mit einfacheren stickstort'haltig-en Spaltunt^-sprodukten des Eiweiß der Stickstott'bedarf des Tieres gedeckt werden kann, lu der Tat ist das der Fall. Von den Peptonen wußten wir schon lange, daß sie die nativen Eiweißkörper in der Nahrung ersetzen können. In neuester Zeit hat aber Otto Loewi^) durch höchst interessante Versuche ge- zeigt, daß auch stickstoffhaltige Spaltungsprodukte, die nicht mehr Eiweißnatur haben, wie die Aminosäuren, im stände sind, den Stick- stoltbedarf des Tieres zu decken, und zahlreiche Forscher wie Abder- halden und RoNA, Henderson und Dean, Lüthje u. a. haben die von LoEwi entdeckte Tatsache bestätigt. Wir können also dem- nach die w i c h t i g e T a t s a c h e feststellen, daß von allen organischen Substanzen allein die E i w e i ß k ö r p e r und ihre nächsten stickstoffhaltigen Spaltungsprodukte bis zu den A m i n o s ä u i- e n herab für die Ernährung der Tiere unentbehrlich, aber auch in gewissen Fällen allein ausreichend sind, um das Leben der Tiere dauernd zu erhalten. Neben der Aufnahme der eigentlichen Nahrung im engeren Sinne ist die Aufnahme von Sauerstoff fast allen Organismen gemeinsam, mit Ausnahme einer kleinen, nur den niederen Organismengruppen angehörigen Zahl von Organismen, die in eigentümlicher Weise an das Leben ohne Sauerstoff angepaßt sind und daher den Namen der „anaeroben Organismen" erhalten haben. Der Vorgang der Sauerstoff'aufnahme und des Verbrauchs von Sauerstoff' zu Oxydations- prozesseu in der lebendigen Substanz wird als ein besonderer und wichtiger Teilprozeß des Stoft'wechsels seit altersher mit dem be- sonderen Namen der „Atmung" bezeichnet. Freilich beziehen nicht alle sauerstoftatmenden Organismen den Sauerstoff in gleicher Weise und aus gleicher Quelle. Die Landorganismen nehmen ihn in Gas- form aus der Luft, die Wasserorganismen verbrauchen den im Wasser gelösten Sauerstoff", die Gewebezellen entnehmen ihn dem Blute resp. der Lymphe. Schließlich nehmen alle Organismen ohne Ausnahme Wasser in sich auf und teils mit dem Wasser, teils mit der festen Nahrung- gewisse Salze, die ebenfalls unentbehrlich sind für die Erhaltung des Lebens, wenn auch in bezug auf die Art der erforderlichen Salze unter den einzelnen Organismen weitgehende Verschiedenheiten herrschen. Unentbehrlich aber scheinen allen Organismen zu sein die phosphor-, schwefel-, kohlenstoft- und chlorhaltigen Salze des Natriums, Kaliums, Magnesiums, Kalks und Eisens. Das ist ein kurzer U eberblick über die Nahrungsstoffe der Organismen. Betrachten wir jetzt, wie die einzelne Zelle diese Nahrung erlangt. 2. Der Modus der Nahrungsaufnahme von selten der Zelle. Die Nahrungsstoffe sind teils in gasförmigem, teils in flüssigem, d. h. gelöstem, teils in geformtem Zustande, aber bei weitem nicht 3) Otto Loewi: „Ueber Eiweißsynthese im Tierkörper". In Arch. f. experim. Pathol. u. Pharmakol., Bd. 48, 1902. 170 Drittes Kapitel. alle lebendigen Zellen sind in der Lage, geformte Nahrung aufzu- nehmen. Die größte Mehrzahl aller Zellen, fast alle tierischen und pflanzlichen Gewebezellen, und viele einzelligen Organismen nehmen nur gelöste Nahrung auf, sei es, daß ihre Nahrung von vornherein gleich ausschließlich in gelösten Stoffen besteht, sei es, daß sie die geformte Nahrung erst durch Einwirkung bestimmter Sekrete außer- halb ihres Zellkörpers in den gelösten Zustand überführen. Nur eine verhältnismäßig kleine Zahl von Zellformen ist auf die Aufnahme geformter Nahrung eingerichtet. Bei der Aufnahme der gasförmigen und gelösten Nahrungs Stoffe, die wir als „Resorption" bezeichnen, handelt es sich im wesentlichen um den Durchtritt dieser Stoffe durch die Oberflächen des Zellprotoplasmas. Dieser Durchtritt wird bestimmt durch die speziellen Eigenschaften des Protoplasmas, das die Eigen- schaften einer semipermeablen Membran besitzt ^) Selbstverständlich kann das Protoplasma überall, wo es an seiner Oberfläche mit Nahrungsstoften in Berührung steht, stets auch direkt mit diesen in chemische Beziehung treten. Eine Zufuhr von gasförmiger und gelöster Nahrung steht aber jeder Zelle zur Verfügung. Bei den Pflanzen tritt die Kohlensäure und der Sauerstoff der Luft in direkte Berührung mit den Zellen der Blätter. Ebenso ist es in den Lungen der Wirbeltiere. Die feinsten Aeste des Bronchial- baumes endigen in kleinen blinden Säckchen, den sogenannten Lungen- alveolen, die von einer äußerst dünnen Lage von Epithelzellen ge- bildet und von einem dichten, ebenfalls überaus dünnwandigen Netz von Blutgefäßkapillareu umsponnen sind. Durch die dünnen Wände kann der Sauerstoff' der in die Lungen eingeatmeten Luft leicht hin- durchtreten, um dann von den roten Blutköipercheu gierig aufge- nommen und im ganzen Körper umhergetragen zu werden. Auch die gelösten Stoffe bespülen stets die Oberfläche der Zellen. In den Pflanzen steigen sie mit dem Wasser in feinen röhrenförmigen Kanälen in die Höhe und werden so den Zellen direkt zugeführt. Im zusammengesetzten Tierkörper stehen die Zellen teils unmittelbar, wie die Zellen des Darmepithels, mit den gelösten Nahrungsstoffen des Darmtraktus in Berührung, teils werden sie. wie die sämtlichen Gewebezelleu, vom Blut- resp. Lymphstrom umspült, der ihnen die gelöste Nahrung bereits in bestimmt verarbeiteter Form zuträgt. Auch bei solchen wirbellosen Tieren, die kein eigentliches Blut- zirkulationssystem besitzen, stehen die Zellen entweder unmittelbar mit dem umgebenden Wasser in Berührung oder werden von Säften versorgt, die in feinen Interzellularlücken die Zellen umspülen. Am einfachsten schließlich liegen die Verhältnisse bei einzelligen Orga- nismen, die sich, wie die Algen, Bakterien und andere, stetig in einer Nährlösung, sei es im Wasser mit seinen Salzen, sei es in organischen Flüssigkeiten, befinden. Eine Aufnahme geformter Nahrung finden wir nur bei wenigen Zellformen. Von den einzelligen Organismen nehmen alle Rhizopoden, die meisten Wimperinfusorien und einige Geißelinfusorien geformte Nahrung auf. Im zusammengesetzten Zellenstaat besitzen die Leukocyten oder weißen Blutkörperchen, die deshalb von 1) Vergl. oben p. 134 u. ff. Von den elementaren Lebensäußcrungcn. 171 Metschnikoff auch als „Phaj^-ocyteii" (Freßzellen) bezeichnet worden sind, ferner die bei niederen Tieren die Rolle von Leukocyteu spielenden amöboiden Wauderzellen, dann amöboide Eizellen, wie sie bei Schwämmen vorkommen, und schließlich die Darmepithelzellen mancher Tiere diese Fälligkeit. Unter allen diesen Zellformen kann man zwei Typen nach der Art der Aufnahme geformter Nahrung unterscheiden: Die einen können an jeder beliebigen Stelle ihrer Oberüäche die Nahrungskörper in ihre lebendige Substanz aufnehmen; das sind alle amöboiden Zellen, zu denen die Khizopoden, Leukocjlen und manche Darmepithelzellen gehören; die anderen haben eine be- sondere, dauernd bestehende Zellmundöffuung, das sind die Wimper- und Geißelinfusorien, die bereits eine bestimmt fixierte Körperform mit festerer Hautschicht besitzen. Alle 'Zellen aber, die überhaupt geformte Nahrung aufnehmen, können es nur vermöge aktiver Körper- bewegungen. Als Beispiel für den ersten Typus kann uns die Nahrungs- aufnahme der Amöben dienen. Der Vorgang, den man nur ver- hältnismäßig selten vollständig beobachtet, verläuft etwa folgender- Fig. 54. Amöbe, eineAlj enzelle fressend. Vier aufeinanderfolgende Stadien der Nahrungsaufnahme. maßen. Eine Amöbe, die wir im Wassertropfen unter dem Mikroskop verfolgen, kriecht, indem sie bald hierhin, bald dorthin die lebendige Substanz ihres formlosen Protoplasmakörpers in breite, lappenförmige Ausläufer vorfließen läßt, auf der Glasplatte umher (Fig. 54). Plötzlich wendet sie sich einer kleinen, in der Nähe liegenden Algenzelle zu und kriecht heran, bis sie die Algenzelle be- rührt. Alsbald beginnt ihr Protoplasma in Form der gewöhnlichen lappigen „Pseudopodien" von der Seite her um die Algenzelle herum- zufließen, aber durch das herandrängende Protoplasma wird die Algen- zelle fortgeschoben, und die Amöbe muß von neuem einen Versuch machen, mit ihren Pseudopodien die Algenzelle zu umfließen. Nach mehreren fruchtlosen Versuchen gelingt es der Amöbe, die Algen- zelle in eine solche Lage zu bringen und durch ein feines klebriges Sekret so festzuhalten, daß ihre Pseudopodien die Alge vollständig umgreifen können. Indem jetzt das Protoplasma immer weiter und weiter um die Algenzelle herumfließt, schließt es sie allmählich von allen Seiten her ein, und die Alge befindet sich von einer dünnen Wasserhülle, der sogenannten „Nahrungsvakuole", umgeben im Innern der Amöbe, die dann unbehindert weiterkriecht. Die Amöbe nimmt also die geformte Nahrung in sich auf, indem ihr Protoplasma den Nahrungskörper einfach umfließt. Allein nicht immer verläuft der Akt so glatt. Die Schwierigkeiten, welche entstehen, bis der 172 Drittes Kapitel. Nahrungskörper, der fortwährend dem Druck des heranfließenden Protoplasmas nachgibt, so fixiert ist, daß ihn das Protophisnia von allen Seiten umschließen kann, sind häutig so groß, daß die Amöbe sich mit ihren auch nach anderen Seiten fortdauernd vorfließenden Pseudopodien nicht selten wieder von ihrem Opfer entfernt und von neuem erst wieder herankriechen muß, um sich desselben zu be- mächtigen, wenn sie sich nicht zu weit aus der Einwirkungssphäre des Nahrungskörpers entfernt hat. Genau wie bei der Amöbe findet auch die Nahrungsaufnahme bei den anderen Rhizopoden statt, mögen sie nun dicke lappige, feine fadenförmige oder baumartig verästelte Pseudopodien haben. Sind die Nahrungskörper bewegliche Organismen, wie z. B. Infusorien, so be- a b Fig. 56. Fig. 55. Fig. 55. Leukocyt vom Frosch, einen Bakterienfaden fressend. Drei auf einanderfolgende Stadien der Nahrungsaufnahme. Nach Metschnikoff. Fig. 56. Darmepithelzellen des Leberegels mit pseudopodienartigen Proto- plasmafortsätzen zur Aufnahme der Blutkörperchen a, b und Chylustropfen c. Nach Sommer. wirken sie durch den Reiz des Anschwimmens an den Rhizopoden- körper meist die Ausscheidung eines klebrigen Sekretes, die durch den Reiz der Fluchtversuche noch vermehrt wird, so daß die Nahrungs- organismen immer fester kleben und in das Protoplasma hineingezogen werden können. Auch die amöboiden Wand erz eilen und Leuko- cyt en nehmen geformte Stotte, die sich im Blute oder in den Ge- webelücken zwischen den Zellen befinden, ebenso auf wie die Amöben und besitzen, wie Metsciinikoff' ) durch seine bewunderungswürdigen Arbeiten gezeigt hat, eine große Bedeutung für den Schutz des Körpers vor bestimmten Infektionskrankheiten, indem sie gewisse pathogene Bakterien, die in eine Wunde hineingekommen sind, auffressen (Fig. 55), ihre Vermehrung verhüten und den Körper vor weiterer Erkrankung 1) Metschnikoff : „Untersuchungen über die intrazellulare Verdauung: bei Wirbeltieren". In Arbeiten aus dem zool. Inst. d. Univ. Wien, Bd. 5, 1884. — Derselbe: ,,Ueber die Beziehungen der Phagocyten zu den Milzbraudbazillen". In ViRCHOWs Arch. f. Anat., Physiol. u. klin. Med., Bd. 107, 1886. Von den elementaren Lebensänßerungen. 173 schützeD. Endlich schließt sich auch die Aufnahme mikroskopischer Fetttröpfchen von seiteu der Darmepi thelze Heu allerdings nur bei einzelnen wirbellosen Tieren demselben Modus der Nahrungsauf- nahme an. Bei diesen Tieren, z. B. bei manchen Würmern, sind die Darmepithelzellen wirklich amöboide Zellen und umtiießen mit ihren Pseudopodien die Fettkügelchen des Speisebreies (Fig. 56). Bei den höheren Tieren, bei den Säugetieren und dem Menschen dagegen haben die Darmepithelzellen nicht mehr diese Fähigkeit. Die seinerzeit von Thanhoffer^) beschriebene und fast allge- mein als zutreffend angenommene Beobachtung, nach der auch bei Wirbeltieren die Darmepithelzellen Fetttröpfchen als solche in ihren Zellkörper aktiv hineinziehen sollten, hat sich nicht bestätigt. Die Fettaufnahme im Darm des Wirbeltieres findet seitens der Darm- epithelzellen nur nach Spaltung des Fettes in seine Konstituenten Glj'zerin und Fettsäuren und nach Verseif ung der letzteren statt, unterliegt also dem Modus der Aufnahme gelöster Stoffe. Fig. 57. Vorticella bei der Nahrungsaufnahme in vier aufeinanderfolgenden Stadien. Eine Algenzelle wird in den Zellmund hineingestrudelt und durch den Pharynx ins Endoplasma aufgenommen. Ganz anders sind die Verhältnisse beim zweiten Tj^pus der Nahrungsaufnahme, wo die Zelle eine festere, formbeständige Ober- flächenschicht besitzt und nur eine kleine Oeffnung, den Zellmund, der direkt ins dünnflüssige Endoplasma führt. Hier vermittelt ausschließ- lich die Bewegung der Wimpern und Geißeln der Zelle die Aufnahme der geformten Stoffe. Als Beispiel kann uns Vorticella dienen, ein Wimperinfusorium, dessen glockenförmiger Zellkörper auf einem kontraktilen Stiel festsitzt und an seinem breiten Ende mit einem spiralförmigen KJranz von Wimpern besetzt ist (Fig. 57). Am Grunde dieses spiralförmigen Wimpertrichters befindet sich der Zellmund, der sich noch ein Stück weit als Zellpharynx in das Protoplasma fortsetzt, aber dann allmählich im dünnflüssigen Endoplasma verschwindet. Die Wimpern des „Peristomkranzes" schlagen nun fortwährend in rhj-th- mischem Tempo und erzeugen auf diese Weise im Wasser einen Strudel, der so gerichtet ist, daß er kleine Teilchen, wie Detritus- und Schlammpartikelchen, Bakterien, Algen etc., die im Wasser sus- 1) Thanhoffer : „Beiträge zur Fettresorption und histologischen Struktur der Dünndarmzotten". In Pflügers Arch., Bd. 8, 1874. 174 Drittes Kapitel. pendiert sind, iu deu Zellmund hineinstrudelt, von wo sie, mit einer Wasserhülle umgeben, durch Kontraktionen des Körpers in den Zell- pharynx und weiter bis in das Endoplasma iiinein geschoben werden (Fig. 57). Der Vorgang hißt sich sehr leicht beobachten, wenn man, wie das schon Ehrenberg') getan hat, Karmin- oder ludigokörnchen in das Wasser mischt. Alsdann sieht man, wie die Vorticellen die roten oder blauen Körnchen in sich hiueinstrudeln und iu ihiem Protoplasma zu Klumpen zusammenballen, die von einer ^^'asserhülle, der Nahrungsvakuole, umgeben sind. ^ hij .'//i Fig. 58. Vier Individuen von Coleps hirtus, einen Nahrungsballen umschwär- mend und aufnehmend. Ganz ähnlich wie bei Yorticella ist auch die Nahrungsauf- nahme bei den meisten anderen Infusorien. Die freischwimmenden Formen suchen häufig festliegende Nahrungsmassen selbst auf und strudeln sie in sich hinein. Ja. es kommt vor, daß manche Infusorien wie z. B. Coleps, ein kleines eiförmiges Wimperinfusorium mit zierlichem Gitterpanzer, große NahrungsiDallen, die breiter sind als ihre Mundöftnung. aufnehmen, indem sie sich mit der Mundööuung durch die Kraft ihres Wimperschlages auf den Nahrungsballen hinauf- presseu, bis sich die Mundöffnung, wäe bei einer Schlange, immer mehr lind mehr erweitert. So „lutschen" sie förmlich den Nahrungsballen in sich hinein (Fig. 58). 1) Ehrenberg : „Die Infusionstiere als vollkommene Organismen". Leipzig 1838. Von den elementaren Lebensäußerungen. 175 Die Aufiialinie t>"öforniter Nahrung- von Seiten der Zelle ist also in jedem Falle durch aktive Bewegungen des Zellprotoplasmas oder seiner lieweg'ungsorganoide bedingt. Bei der Authahme von Stoften seitens der lebendigen Zelle ver- dient eine Tatsache noch besonderes Interesse, das ist die Tatsache der Nahrungsauswahl. Von verschiedenartigen, in demselben Medium lebenden Zellen nimmt jede Zelle andere Stoffe in sich auf, Stoffe, die sie für den Aufbau gerade ihrer charakteristischen Zell- substanz nötig hat. Das ist schon deutlich bei den Gewebezellen hochorganisierter Tiere, z. B. des menschlichen Körpers zu sehen. Hier ist die Blut- resp. Lymphflüssigkeit das gemeinsame Nährmaterial für alle Gewebezellen. Aber dieser gemeinsamen Nährflüssigkeit ent- nimmt jede Zellform die gerade für ihr Leben notwendigen Stotfe; die Schleimzelle andere als die Ganglienzelle, die Muskelzelle andere als die Knorpelzelle, die Leberzelle andere als die Siuneszelle usf. Die verschiedenen Zellen wählen gewissermaßen jede nach ihrem Be- dürfnis ganz verschiedene Stoffe für sich aus. Vielleicht noch auffallender ist diese Tatsache der Nahrungsaus- wahl bei gewissen freilebenden Zellen, die geformte Nahrung aufnehmen. CiENKOWsi^), der das Leben der niedrigsten Khizopodenformen, der nackten „Monaden", eingehend studiert hat. gibt uns eine interessante Schilderung davon, wie sich Colpodella und Vampyrella, zwei einfache nackte Rhizopodenzellen, ihre Nahrung verschaff'en, die aus lebendigen Algenzellen besteht. Cienkowski berichtet : „Obwohl die Zoosporen- und Amöbenzustände der Monaden nur nackte Protoplasma- körper vorstellen, so ist trotzdem ihr Verhalten bei Aufsuchen und Auf- nahme der Nahrung so merkwürdig, daß man Handlungen bewußter Wesen vor sich zu sehen glaubt. So sticht z. B. die Colpodella pugnax die Chlamydomonas an, saugt das heraustretende Chlorophyll aus und läuft davon. Einen zweiten seltsamen Fall dieser Art bietet die Vampyrella Spirogyrae. Die zu ihr gehörende Amöbe legt sich nämlich an gesunde Spirogyren an, bohrt die Zellwand durch und verschlingt den langsam heraustretenden Primordialschlauch mit dem Clilorophyllbande zusammen. Und nur an Spirogyren scheint sie den Hunger stillen zu können," (Fig. 59.) Aber wir brauchen gar nicht so weit zu suchen. In unserem eigenen Körper haben wir Zellen, die sich ganz ähnlich verhalten. Die Leukocyten fressen, wie Metschnikoff^) durch seine langjährigen Untersuchungen gezeigt hat, gewisse Bakterienformen, die in den Körper gelangt sind, auf und verdauen sie, während sie andere Bakterien verschmähen, ja sogar geradezu fliehen. Ein anderer, ebenfalls sehr interessanter Fall von Stoffauswahl schließlich, der zwar nicht in der Aufnahme von Nahrung, wohl aber auch von solchen Stoff"en besteht, die im Leben der betreff"enden Organismen eine Rolle spielen, ist gleichfalls vielfach, wenn auch mit Unrecht, auf ein bewußtes Auswahlvermögen der Zelle bezogen worden. Es ist die Aufnahme von Schalen- und Gehäusebaumaterial von selten gewisser schalentragender Rhizopoden. Die Difflugien, einzellige 1) Cienkowski: „Beiträge zur Kenntnis der Monaden". In Arch. f. mikr. Anat., Bd. 1, 1865. 2) Metschnikoff : „Lesens sur la pathologie comparde de l'inflammation". Paris 1892. 17G Drittes Kapitel. Rhizopoden des Süßwassers, deren nackter Protoplasmaleib in einem überaus zierlichen Gehäuse von Urnen- oder Flaschenform steckt, nehmen das Baumaterial für ihre niedlichen ^^'ohnung•en aus dem Schlamm der Tümpel und Seen, an deren Grunde sie leben, mit ihren fingerförmigen „Pseudopodien" selbst in sich auf). Das Baumaterial ihrer Gehäuse ist sehr verschieden, aber man findet Formen, deren Gehäuse nur aus einem g-anz bestimmten Material zusammeuoekittet ist (Fig-. 60). So findet man Difflugien formen, die ihr Gehäuse nur aus den Panzern der Kieselalg-en oder „Diatomeen" aufgebaut haben, während andere nur Sandkörncheu von bestimmter Größe uud wieder andere Schlammpartikelchen zu ihrer Maurerarbeit benutzt haben. Man hat daraus den Schluß ziehen wollen, daß die Dif fl ug'ien das Baumaterial unter den ihnen zu Gebote stehenden Stoffen nach I \ \ V- Fig. 59. Vampyrella Spirogyrae, eine Spirogyrazelle anbohrend und aus- saugend. A Die Spirogyrazelle ist angebohrt, und der Inhalt tritt in die Vampyrella über. B Die Spirogyrazelle ist vollständig ausgesaugt. Bei * eine angebohrte und bereits leergefressene Spirogyrazelle. Nach CiENKOWSKl. bestimmten Gesichtspunkten mit Ueberleg-ung- auswählen. Allein wir werden später sehen, daß von einer so grob anthropomorphen Auf- fassung des Vorgangs gar keine Rede sein kann. B. Die Umsetzung der aufgenommenen Stoffe. Den Vorgang des Aufbaues der lebendigen Substanz aus den aufgenommenen Nahrungsstoften bezeichnen wir mit dem Worte „ Arssimilation ". Unter Assimilation im engeren Sinne ward seit langer Zeit in der Botanik die synthetische Bildung des ersten sicht- baren organischen Stoftes, der Stärke, aus den aufgenommenen orga- nischen Verbindungen in der Pflanze verstanden. Allein es ist zweck- mäßig, den Begriff zu erweitern und ihn auch für den Aufbau der komplizierteren organischen Verbindungen, vor allem der komplizierten Eiweißverbindungen, und zwar nicht bloß in der Pflanze, sondern auch im Tiere, zu verwenden. ^Vir verstehen daher unter Assi- 1) Max Verwobx Zool., Bd. 46, 1888. „Biologische Protistenstudieu" I. In Zeitschr. f. wiss. Von den elementaren Lebensäußerungen. 177 m i 1 a t i n die G e s a ni t li e i t der Prozesse, die zum Aufbau der lebendigen Substanz bis zum Höhepunkt ihrer kompliziertesten Konstitution, der Synthese der Ei- weiß verbin du ng-en, führen, und können dann dem Auf- bau oder der „Assimilation" den Abbau oder Zerfall als „Dissimilation" j^-egen üb er stellen. F Fig. 60. Verschiedene Difflugien-Gehäuse. A aus Diatomeenschalen, B aus feinen Sandkörnchen, C aus feinen und groben Sandkörnchen, D aus Diatomeenschalen und Sandkörnchen, E aus groben Sandkörnchen, F die gleiche Form wie E, aus blauen Glassplittern gebaut. 1. Extrazellulare und intrazellulare Verdauung-. „Corpora non agunt nisi soluta." Dieser alte Satz spielt im Leben der Zelle eine überaus große Rolle. Damit die aufgenommenen Nahrungsstoffe chemisch wirken und zum Aufbau der lebendigen Substanz verwendet werden können, müssen sie in gelöstem Zustande sein; da aber die vom Organismus aufgenommene Nahrung zum Teil geformte Nahrung ist, muß sie erst in lösliche Formen übergeführt werden, und diesen Vorgang bezeichnen wir als Verdauung. Wir sehen, daß nur wenige Zellen die Fähigkeit haben, geformte Nahrung in sich aufzunehmen; bei diesen sprechen wir dann von einer „intra- zellularen Verdauung-', da die Ueberführung der geformten Nahrung in lösliche Verbindungen hier im Innern der Zelle vor sich geht. Die große Mehrzalil der Zellen dagegen kann keine geformte Nahrung in ihren Zellkörper hineinziehen; bei ihnen muß also die Umsetzung der geformten Nahruugsstoffe in lösliche Formen schon außerhalb der Zelle stattfinden, damit eine Aufnahme möglich ist. Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 1^ 178 Drittes Kapitel. Wir bezeichnen daher diese Umformung als „ e x t r a z e 1 1 u 1 a r e Verdauung-" und die Aufnahme der gelösten Nahrung als „Re- sorption"'. Die üeberführung der geformten Nahrung, wie der geionnenen Eiweißkörper, der Stärke, der Fette etc., in lösliche Verbindungen ge- schieht durch Einwirkung bestimmter Seki-ete, welche der Zellkörper nach außen abgibt. Diese eigentümlichen Sekrete werden „Enzyme" oder gelöste Fermente genannt. Den Erfolg ihrer ^^'irkung können wir uns auch außerhalb des Organismus vor Augen führen, Fig. 61. Lieberkühnia; ein Süßwasserrhizopod, aus dessen eiförmiger Schale verzweigte Pseudopodienstränge heraustreten. indem wir ein Enzym. z.B. das „Pepsin", das von den Zellen der Magendrüsen produziert wird, auf eine geronnene Eiweißflocke ein- wirken lassen. Tun wir z. B. in ein Becherglas eine Lösung von Pepsin in Wasser, das wir mit dem gleichen Volumen 0,4-proz. Salzsäure versetzt haben, so sind wir im Besitze eines künstlichen Magensaftes. Wenn wir in diese Verdauungslösung eine Fibrinflocke, d. h. eine Flocke jenes Eiweißkörpers, der durch seine spontane Koagulation die Gerinnung des Blutes außerhalb der Blutgefäße herbeiführt, hineinlegen und das Becherglas in einem Verdauungsofen auf Körpertemperatur erwärmen, so finden wir nach einiger Zeit^ Von den elementaren Lebensäußerungen. 179 daß die feste Fihiiiiliocke anfängt, anfzuquellen, von außen lier diirch- sichtii;- zu weiden und sieh allniälilicli in der Flüssigkeit aufzulösen. Schließlich ist die ganze Fibrintiocke als solche verschwunden, und wir ünden statt ihrer in der Flüssigkeit verteilt Pepton , jenen einfachen Eiweißkürper, der, wie wir bereits früher gesehen haben, durch hydrolytische Spaltung des polymeren Eiweißnioleküls entsteht, in Wasser löslich ist, durch organische Membranen diffundiert und beim Kochen nicht mehr gerinnt. Neben dem Pepton finden wir noch ge- wisse Uebergangsstufen zwischen dem nativen p]iweiiS und dem l*epton, die ebenfalls in Wasser löslich sind und als Albumosen bezeichnet werden. Auf die eigentümliche Wirkungsweise der Fermente selbst werden wir sogleich näher eingehen. Was hier bei der extrazellularen Verdauung außerhalb des Zellkörpers geschieht, was wir sogar im lleagenzglase nachahmen können, das erfolgt bei der intrazellularen Verdauung in n er lial b des Protoplasmas. Auch hier können wir den Prozeß verfolgen, und zwar am besten an dem nackten Protoplasmaleib der Rhizopoden. Lieberkühnia ist ein großes Süßwasserrhizopod , aus dessen eiförmiger membranöser Schale durch eine Oeffuung am spitzen Pol dicke, baumartig verzweigte Pseudopodieustränge heraustreten (Fig. Gl). Beobachten wir mit dem Mikroskop, wie die Lieberkühnia ein heftig gegen ihre Pseudopodien anschwimmendes Infusorium fängt und verdaut ^), so sehen wir, daß die Beute zuerst an den Pseudopodien hängen bleibt, durch starke Fluchtbewegungen sich immer fester und fester verstrickt und nun allmählich, sei es ganz, sei es teilweise, vom Pseudopodienprotoplasma umflossen wird (Fig. 62). Einige Zeit dauern die Bewegungen des lufusoriums noch fort, bald aber werden sie matter und matter, und gleichzeitig beginnt sich schon seine Körperform zu verändern. Dann sieht man, wie es an Volumen immer mehr ab- nimmt, während flüssige und körnige Teile seines Protoplasmakörpers auf das Pseudopodienprotoplasma übertreten, sich mit diesem mischen und nicht mehr uuterscheidbar dem Zentralkörper der Lieberkühnia zuströmen. So wird allmählich der ganze Körper des Infusoriums auf- gelöst, und sein verflüssigter Inhalt mischt sich mit dem Protoplasma der Lieberkühnia, bis nichts Unterscheidbares mehr von ihm übrig geblieben ist. In anderen Fällen der intrazellularen Verdauung wird der Nahrungskörper, wie z. B, bei den Amöben und Infusorien, inner- halb des Endoplasmas von einer Nahrungsvakuole umgeben und in derselben Weise aufgelöst, wie in dem Exoplasma der Lieber- kühnia. Sehr interessant sind ferner die Beobachtungen, die Miß Greenw^ood'-) an Infusorien gemacht hat. Sie verfolgte die Schick- sale der aufgenommenen Nahrungsmassen bei Vorticellinen, speziell bei Carchesium, und fand dabei, daß sie, während sie ihrer Ver- dauung unterliegen, einen ganz bestimmten Weg im Zellkörper zurücklegen, nämlich vom Zellpharynx (Fig. 63) nach der Basis der Zelle und schließlich nach der Zellmundöffnung, wo die unver- 1) Max Verworn: „Psycho-physiologische Protistenstudicn". Jena 1889, Tafel III. 2) Grkenwood: „On the Constitution and mode of fornaation of ,Food va- cuoles' in Infusoria as illustrated by the history of the processes of digestion in Carchesium polypinum". In Philosophical Transactions of the Royal society of London, Vol. 185, 1894. 12* 180 Drittes Kapitel. dauten Massen wieder ausgeworfen werden. Dabei ist es sehr be- merkenswert, daß die Nahrungsmassen in der Konkavität, die der wurstförmige Zellkern dem Zellinnern zukehrt, längere Zeit liegen bleiben, um hier hauptsächlich ihre Zersetzung zu erfahren. Es deutet ' ^f*^-— ^' ,.«i3g?r- 9?> 'sä^^^'^^^^' Fig. 62. Ein lang ausgestrecktes Pseudopodium von Lieber kühnia, auf dem sich ein Infusorium (Colpidium colpoda) gefangen hat. a, b, c, d, €, f verschiedene Stadien der Verdauung dieses Infusoriums. diese Tatsache offenbar auf eine nähere Anteilnahme des Kerns an der Verdauimg der Nahrungsmassen in der Zelle hin. Bei Para- maecium hat Pütter die Zirkulation des Protoplasmas mit den Nahrungsmassen verfolgt und die nachstehende Zeichnung (Fig. 64) Von den elementaren Lebensäußerungen. 181 freundlichst zur Verfügung gestellt, auf der die Pfeile den Weg der Strömung angeben. Ebenso wie die Eiweißkörper durch das „Pepsin" in saurer und durch das ,, Trypsin" in alkalischer Lösung werden auch die ::.-- k — d Fig. 63. Fig. 64. Fig. 63. Carchesium polypinum. Schema des Weges, welchen die aufge- nommene Nahrung nimmt bis zur Verdauung und zum Auswurf der Exliretstoffe. Die Nahrung tritt durch den Pharynx ein und wird nach unten transportiert (kleine Kreise), wo sie sich in die Konkavität des wurstfönnigen Zellkerns (an den dunkleren Einlage- rungen zu erkennen) lagert. In der Konkavität des Zellkerns bleibt sie eine Zeitlang in Ruhe (Kreuzchen). Dann wird sie an der anderen Seite nach oben befördert (Punkte) und kommt zurück in den Mittelpunkt der Zelle, wo ihre Auflösung erfolgt. Die Exkrete werden durch die Zellmundöffnung wieder nach außen entfernt. Die schwarze Linie mit Pfeilen gibt die Richtung des Weges an. Nach Greenwood. Fig. 64. Paramaecium aurelia, a Zellkern, b^ und b^ die alteruierend pulsierenden Vakuolen (6, in Diastole, 6., in Systole mit deutlich sichtbaren radiären Abzugskanälchen), c Zellmund, d Zellschlund, e Zellafter, / die Triehocysten, g die Basalkörperchen der Wimpern , h mehr oder weniger veränderte Nahrungsballen, i Peristomfeld, k Pfeile, die den Weg der langsamen Protoplasmaströmung anzeigen. Nach PÜTTEE. unlöslichen Kohlehydrate, wie Stärke, sowohl bei intrazellularer als bei extrazellulaier Verdauung durch die Einwirkung gewisser Enzyme in lösliche Formen übergeführt. Die Stärke ist, wie wir sahen, ein Polysaccharid, das aus der Vereinigung mehrerer Zuckermoleküle in 182 Drittes Kapitel. Anhydiidform besteht. Bei der Einwirkung- der Enzyme, z. B. des „Ptyalins", des Speichel- und des Paukreassaftes im Tiere oder der „Diastase" in der Pflanze, wird nun das polymere Stärkemolekül unter Wasseraufnahme in Maltose und diese weiterhin durch die „Maltase" in die einfachen Traubenzuckermoleküle g-espalten, die in Wasser löslicli sind. Bei der intrazellularen Verdauung der Infusorien werden die Stärkekörner, wie M. ^Ieissner ^) gezeigt hat, von außen her laugsam angedaut, so daß sie wie angefressen aussehen (Fig. Oö), bis sie schließlich ganz aufgelöst sind. Indessen scheint es nach den 9A ,/0. ausgezeichneten Untersuchungen Jj y) von Miß Greenwood') und Meiss- ^ ^ ner (1. c), daß Phizopoden, wie Fig. G5. Angedaute Stä r kekörn er , Z- B. AmÖbcU, obwolll sie gelegeut- die von einem lufusorium gefressen und llch Stärke iu sich autuehmeu, angedaut worden sind. Nach M.Meissner. dieselbe doch nicht ZU VerdaueU imstande sind. Die Fette endlich werden bei der extrazellularen Verdauung durch das Fettferment, das ,. Steapsin'', ebenfalls unter Wasseraufnahme gespalten in Glyzerin und Fettsäuren, wovon die letzteren sicli mit Alkalien zu Seifen verbinden. Glyzerin sowie Seifen aber sind löslich und können resorbiert werden. Dagegen findet bei der intrazellularen Aufnahme der neutralen Fetttrö])fchen als solcher nicht immer eine sofortige Verdauung statt. W'ia Meissner beobachtet hat, behalten Amöben und Infusorien aufgenommene Fetttröpfchen tagelang un- verändert in ihrem Protoplasma, und Miß Greenwood hat gefunden, daß Anioeba und Act inosphaerium das aufgenommene Fett überhaupt nicht verdauen. 2. Die Enzyme und ihre \\'irkungs weise ^). Die Enzyme sind eine physiologisch so überaus interessante Gruppe von Körpern, daß es notwendig ist, etwas näher auf sie ein- zugehen und vor allem ihre eigentümliche \Mrkungsweise kennen zu lernen. \\' i r verstehen nämlich unter E n z y m e n oder ge- lösten Fermenten eine Reihe von Stoffen aus dem Tier- und Pflanzenreich, welche die merkwürdige Eigentüm- lichkeithaben, gewisse chemische Umsetzungen herbei- zuführen, ohne selbst dabei verbraucht zu werden. Wenn man mit einer bestimmten Menge eines Enzyms eine große Menge einer chemischen Verbindung gespalten hat, so findet man die ursprüngliche Menge des Enzyms noch unverändert in der Flüssig- keit vor. Unter geeigneten Bedingungen kann man daher mit einer kleinen Menge des Enzyms eine unbegrenzte Menge gewisser Stofte zerspalten. 1) M. Meissner: ..Beiträge zur Ernährungsphysiologie der Protozoen". In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 47, 1888. 2) Greexwood : „On the digestive process in some Rhizopods". In Journal of Physiology, Vol. 7 and 8, No. 5. 3) Bei der Neubearbeitung dieses heute so aktuellen Abschnitts habe ich zum großen Teil das gleichlautende Kapitel meiner Untersuchung: „Die Biogenhypothese. Eine kritisch-experimentelle Studie über die Vorgänge in der lebendigen Substanz", Jena 1903, übernommen. Von den elementaren Lebensäußerungen. 133 Leider sind unsere Kenntnisse vom Wesen der Enzyme und ihrer Wirkung-sweise noch immer gering- trotz der vielen Erfahrungen, die uns die letzten Jahre gebracht haben und trotz der fortwährenden Verwendung, die der Begriif auf Schritt und Tritt in der Physiologie findet. In letzterer Beziehung möchte man fast von einer geradezu mißbräuchlichen Verwendung sprechen. Zunächst ist nämlich schon die chemische Natur der Enzyme so gut wie unbekannt. Zwar kann man in manchem Lehrbuch lesen : „Die Enzyme sind komplizierte stickstoffhaltige Verbindungen, die den Eiweißkörpern nahestehen", aber das ist nichts Besseres als eine Vermutung, und das gleiche gilt von der in neuerer Zeit mehrfach geäußerten Ansicht, daß die Enzyme zur Gruppe der Nukleoproteide gehören. Bis jetzt ist noch kein Enzym mit Sicherheit isoliert worden, geschweige denn in seiner chemischen Zusammensetzung erkannt, selbst nicht einmal die am besten studierten Enzyme der Verdauungs- säfte. Auch die neueren Angaben von Pekelharing ^), daß es ihm gelungen sei, das Pepsin des Magensaftes rein darzustellen, ändern an dieser Tatsache nichts. Wenn Pekelharing versichert, das Pepsin als chemisches Individuum isoliert zu haben, so kann man ihm das glauben, wenn man will. Einen Beweis für seine Behauptung hat er nicht geliefert, denn es existiert kein Kriterium, auf Grund dessen man wirklich entscheiden könnte, ob das PEKELHARiNGSche Pepsin ein chemisches Individuum ist oder ein Gemisch. Nach den Befunden von Friedenthal und Miyamota^) läßt sich die Nukleinsäure- wie die Eiweißkomponente entfernen, ohne daß die enzymatische Wirk- samkeit des Pepsins oder Trypsins verloren geht. Die Sache liegt hier also genau so zweifelhaft wie bei den verschiedenen Eiweiß- körpern, von denen wir ebenfalls nicht mit Gewißheit sagen können, ob sie chemisch einheitliche Verbindungen sind oder Gemische von solchen. Ja, bei vielen Eiweißkörpern steht es sogar vielleicht noch insofern besser, als man allenfalls ihre Kristallisationsfähigkeit für ihren Charakter als chemische Individuen geltend machen kann. Das ist bei den Enzymen nicht einmal der Fall. Aber selbst wenn es ge- läuge, Enzyme rein zu gewinnen, dann wäre noch immer ihre stereo- chemische Konstitution zu ermitteln. Davon scheinen wir aber noch weiter entfernt zu sein wie bei den Eiweißkörpern, Bei diesem Zustande bleibt also nichts übrig, als die Enzyme lediglich durch ihre Wirkung zu charakterisieren und, wie oben ge- sagt, das Gemeinsame in ihrer Wirkung darin zu sehen, daß sie große Mengen bestimmter chemischer Verbindungen spalten können, ohne selbst dabei verbraucht zu werden. Bei dieser Charakteristik kommt aber wesentlich die Frage in Betracht, wie man sich diese eigentümliche Wirkungsweise der Enzyme chemisch oder physikalisch zu denken hat. Die alte LiEBiGsche Vor- stellung, daß das Fermentmolekül die Schwingungen seiner eigenen Atome auf die der zu spaltenden Verbindung überträgt und dadurch das chemische Gleichgewicht im Molekül dieser Verbindung stört, ist heute wohl gänzlich verlassen worden. Die heutigen VorsteUuügen 1) Pekelharing, „Mitteilungen über das Pepsin". In Zeitschr. f. physiol. ehem., Bd. 3ä, 1902. 2) Friedenthal und Miyamota, „lieber die chemische Natur des Pepsins und anderer Verdauungsenzyme". Im Zentralbl. f. Physiol., Bd. 15, 1902. 134 Drittes Kapitel. Über die Theorie der Enzymwirkuiig-en betrachten als Prinzip der- selben die chemische Affinität des Enzym moleküls zu dem Molekül der Verbindung, auf die es wirkt, und ordnen die Enzymwirkungen ganz allgemein der großen Gruppe von katalytischen Prozessen unter, die wir in ihren einfachsten Fällen schon lange aus der anorganischen Chemie kennen. Um ein Verständnis für einen Vorgang zu ge- winnen, ist es immer der zweckmäßigste Weg, denselben in seiner ein- fachsten bekannten Form zu studieren, und das hat bekanntlich heute zu einem eingehenden Studium der einfachsten katalytischen Prozesse von Seiten der physikalischen Chemie gefühlt. Vor allem hat Ostwald in dieser Beziehung anregend gewirkt, indem er zunächst versucht hat, den Begriif der Katalyse faßbar zu definieren. Er findet das Wesen der Katalyse in der G e s c h w i n d i g k e i t s ä n d e r u n g eines c h e m i s c h e n V o r g a n g e s durch d i e (i e g e n w a r t e i n e s fremden Stoffes, den er „Katalysator" nennt. „Ein Kataly- sator ist jeder Stoff, der, ohne im Endprodukt einer chemischen Reaktion zu erscheinen, ihre Geschwindig- keit verändert"^). Es ist hier nicht der Ort, die Frage aufzu- werfen, ob diese Definition wirklich allgemein durchführbar ist und vor allem, ob sie sich in dieser so sehr heterogene Dinge zusammen- fassenden Form als praktisch erweisen wird. Jedenfalls ist die Ana- logisierung der Enzymwirkungen mit den einfachsten katalytischen Prozessen der Chemie durch das eingehendere Studium der letzteren von selten Ostwalds und seiner Schüler für die Auffassung der ersteren außeiordentlich fruchtbar geworden. Besonders die Arbeiten von Bredig-), der die Metalle in ihrem kolloiden Zustande direkt als „anorganische Fermente" bezeichnet, haben eine solche Fülle von interessanten Uebereinstimmungen zwischen diesen und den organi- schen Enzymen zum Teil neu entdeckt, zum Teil näher beleuchtet, daß man hinsichtlich der Wirkungsweise beider wohl ohne allzu- schwere Bedenken das gleiche Prinzip voraussetzen darf. Das gewöhnlich als l'aradigma ziterte Beispiel einer katalytischen Wirkung ist bekanntlich die Katalyse des Wasserstotfsuperoxj-ds durch Platin. Bringt man in ein trockenes Reagenzglas eine Spur Platiu- moor und übergießt man dieses mit einer 1-proz. Wasserstoffsuper- oxydlösuug (HoOo), so tritt sofort eine heftige Gasentwicklung ein. Kleine Sauerstott'blasen steigen in der Flüssigkeit in ungeheuerer Menge empor und bringen die Flüssigkeit förmlich zum Schäumen. Nach der von Bredig neuerdings gegebenen Formulierung ist der Vorgang dabei folgender : 1. yH.,0. + nPt = PtnOy+yHoO. 2. Pt„Oy-f-'yH202 = nPt + yH,0 + yO,. Das heißt: Das Platin reißt aus dem Molekül des Wasserstoff'super- oxj'ds ein Atom Sauerstoft' heraus, bildet selbst ein Oxyd und gibt beim Hinzutritt neuer Wasserstolfsuperoxj'dmoleküle wieder Sauerstoff ab, indem derselbe mit dem zweiten Atom Sauerstofi" eines Wasser- stofisuperoxj'dmoleküls sich zu austretenden Sauerstofiraolekülen ver- 1) Ostwald : „Ueber Katalyse". Verhandl. d. Hamburger Versamml. deutsch. Naturf. u. Aerzte, Teil 1, 1902, p. 184. 2) Bredig u. R. Müller von Berneck: „Ueber anorganische Fermente". In Zeitschr. f. physiol. Chem., Bd. 31, 1889, p. 258. — Bredig : „Anorganische Fer- mente". Leipzig 1901. Von den elementaren Lebensäußerungen. 185 einigt. Schält man aus diesem Vorgang- das Prinzip heraus, so liegt es in der Bildung- und dem Wiederzerfall eines Zwischen- produktes. Der katalytisch wirkende Stoft" fesselt durch seine Affinität einen Bestandteil der Verbindung, die er dadurch spaltet, und gibt denselben an einen Körper mit stärkerer Affinität wieder ab, so daß der Katalysator immer wieder für neue Spaltungen zur Verfügung steht. Interessant ist es, daß man diesen Vorgang durch Zufügung bestimmter chemischer Stoöe hemmen kann, genau so wie gewisse Lebeusvorgänge durch bestimmte Narcotica oder Gifte ge- lähmt werden. Vergiftet man nämlich das Platinmoor mit einigen Tropfen Schwefelammoniumlösung (Ammoniumhydrosulfid, NH^SH), so tritt die Wasserstoflsuperoxydkatalyse gar nicht oder doch nur in sehr schwachem Umfange ein. Genau so wie hier die Wasserstoffsuper- oxydkatalyse kann auch eine Menge von enzymatischen Prozessen durch ganz bestimmte chemische Stoffe gehemmt werden. Das Prinzip der Katalyse ist offenbar ziemlich weit verbreitet. So liegt es z. B. nach der bereits sehr alten und noch immer allge- mein gebräuchlichen Auffassung von Clement und Desormes dem Bleikammerprozeß bei der Herstellung der englischen Schwefelsäure zugrunde, wo die Oxyde des Stickstoffes die Rolle des Katalysators spielen, indem sie eineiseits fortwährend Sauerstoff' aus der Luft auf- nehmen und Salpetersäure bilden, anderseits fortwährend Sauerstoff' an die schwefelige Säure abgeben und dieselbe zu Schwefelsäure oxydieren. Auch die Reduktion des Indigblaues zu Indigweiß durch Traubenzucker in einer mit kohlensaurem Natron versetzten Lösung und die fortwährende Reoxydation des Indigweißes zu Indigblau bei Zutritt von Luftsauerstoff' beruht jedenfalls auf dem gleichen Prinzip. In diesem Falle ist der ludigofarbstoff" der Katalysator. Ferner dürfte hierher gehören die Oxydation des Trimethylamins und seine Reduk- tion durch reduzierende Substanzen und noch manches andere Bei- spiel. Indessen sind alle diese Prozesse bisher noch nicht so gründ- lich auf die bei ihnen ablaufenden Zwischenreaktionen hin durch- gearbeitet, daß ihre Auffassung als katalytische Prozesse im Sinne der Platinkatalyse des Wasserstoffsuperoxyds schon genügend gesichert erschiene. Es soll hier nicht unerwähnt bleiben, daß möglicherweise der Reaktionsmechanismus auch bei der Wasserstoffsuperoxj'dkatalyse sogar in wesentlich anderer Gestalt sich vollzieht als die hier zu- grunde gelegte, schon von Traube vertretene Auffassung ihn dar- stellt , wonach das Wasserstoffsuperoxyd zugleich Oxydation s- und Reduktionsmittel ist. So vertritt Manchot nach einer persönlichen Mitteilung seinerseits auf Grund seiner Untersuchungen über die Superoxyde des Eisens und die kataly tischen Wirkungen der Eisen- salze ^) die Anschauung, daß das Wasserstoffsuperoxyd lediglich per- oxydierend auf das Metall wirkt und daß die Sauerstoffentwicklung dann auf einem spontanen Zerfall der Superoxyde beruht. Wie dem aber auch sei, in jedem Falle haben wir dasselbe Prinzip, daß eine bestimmte Verbindung, im vorliegenden Falle ein MetaU- oxyd, fortwährend zerfällt und sich wieder bildet. 1) W. Manchot u. O. Wilhelms: „Ueber Superoxyde des Eisens und die katalytische Wirkung der Eisensalze''. Ber. d. Deutsch, ehem. Ges., Bd. 34, 1901, p. 2479. 186 Drittes Kapitel. Macht man die Annahme, daß den Wirkungen der Enzyme das gleiche Prinzip zugrunde liegt wie dieser Gruppe von katalyti sehen Vorgängen, so sind die eigenartigen enzymatischen Prozesse in der organischen Natur auf ein einfaches Schema zuiückgeführt. Eine solche Annahme aber hat durchaus nichts gegen sich. Im Gegenteil, sie ist im höchsten Grade wahrscheinlich, wenn sie auch naturgemäß erst ihre endgültige Bestätigung finden kann, nachdem die Enzyme hinsichtlicli ihrer chemischen Konstitution genau bekannt und die Zwischenreaktionen bei ihier Wirkung ermittelt sind. Bei einer Gruppe von Enzymen wird diese Annahme besonders plausibel. Die soeben genannten Beispiele von katalytischen Prozessen haben das Gemeinsame, daß bei ihnen der Katalysator die Rolle eines Sauer- stoftüberträgers spielt. Infolge seiner Affinität zum Sauersloif bindet er den Sauerstoff an sich, um ihn an einen Stoff mit größerer Sauer- stoffaffinität wieder abzugeben. In diesem Punkte nun besteht eine vollkommene Analogie mit der erst in neuerer Zeit bekannt gewordenen Gruppe von Enzymen, die als „Oxydasen" bezeichnet zu werden pflegen. Diese Stoffe, wie die Laccase, Tyrosinase, Schinoxj'dase, Katalase und andere, die besonders im Pflanzenreich, aber auch im Tierköi-per eine große Verbreitung zu besitzen scheinen, stimmen in ihrer ^^'irkung als Sauerstottüberträger in jeder Hinsicht mit den ge- nannten Katalysatoren vom Typus des Platinmoors überein. Als eine besonders charakteristische Eigenschaft vieler Enzyme muß man die Eigentümlichkeit betrachten, daß das Enzym immer nur für eine einzige ganz bestimmte chemische Verbindung sich wiiksam erweist. Emil Fischer, dessen Arbeiten die Lehre von den Enzymen einen besonderen Fortschritt verdankt, hat das Verhältnis zwischen dem Enzymmolekül und der Verbindung, auf die es wirkt, sehr trettend verglichen mit dem Verhältnis zwischen dem Schlüssel und seinem Schloß. Nur der eine einzige Schlüssel, der für das bestimmte Schloß gemacht ist, vermag dasselbe aufzuschließen, und auch nur dieses be- treftende Schloß vermag er zu ött'nen. Diese spezielle Anpassung geht in einzelnen Fällen so weit, daß die Enzyme nicht einmal auf die isomeren Verbindungen der entsprechenden Körper wirken, auf die sie ihre Wirksamkeit entfalten. So hat Emil Fischer z. B. folgende Tatsachen feststellen köunen. Als er die enzymatische Spaltung von Glykosiden (d. h. Zuckerarten, in denen eine OH-Gruppe durch ge- wisse Säuren oder Alkohole ersetzt ist) untersuchte, fand er, daß das Emulsin, ein Enzj-m, das in den bitteren Mandeln in großer Menge enthalten ist, nur das /^-Methylglykosid zu spalten imstande ist, nicht aber das a-Methylglykosid, dessen Molekül genau dieselbe chemische Zusammensetzung besitzt wie das erstere, aber mit anderer Lage der Methylgruppe im Molekül. Dagegen vermag die Maltase, ein Enzym, das aus getrockneten und gepulverten Hefezellen gewonnen wird und im Malzextrakt vorkommt, umgekehrt nur das a-Methylglykosid zu spalten, nicht die isomere /i-Verbindung. Einen bedeutenden Impuls erhielt das Studium der Fermente vor wenigen Jahren durch die Untersuchungen E. Buchners. Während man früher ganz allgemein geglaubt hatte, daß die traubenzucker- spaltende Wirkung der Hefezelleu (Fig. 10, p. 78 und Fig. Qö) an ihr intaktes Leben untrennbar gebunden sei, kurz, daß die Spaltung des Traubenzuckermoleküls in Alkohol und Kohlensäure durch den Von den elementaren Lebensäußerungen. 187 Stoffwechsel der Zelle selber bewirkt werde, ist es E. Buchner ge- lungen, aus der Hefe einen Preßsalt zu gewinnen, der keine Hefe- zellen mehr enthält und dennoch, allerdings nur eine Zeitlang, eine starke (iärtätigkeit entfaltet. Buchner hat daraus den Schluß ge- zogen, daß die Alkoholgärung ein rein enzyinatischei' Prozeß ist und daß die Hefezellcn ein Enzym enthalten, die .. Zymase", das nur durch Zertrümmerung des Zellkörpers aus demselben befreit werden kann und außerordentlich labil zu sein scheint. Man hat freilich gegen die BucHNERsche Annahme der „Zymase" im Hinblick auf die kurze AMrksamkeitsdauer des Hefepreßsaftes den Einwand erhoben, daß es sich bei der Wirkung des Preßsaftes nicht um ein Enzym, sondern um überlebende Fetzen oder Trümmer des Proto- plasma körpeis der Hefezellen handle, allein durch eine Anzahl von schwerwiegenden Koutroll ver- suchen hat dieser Einwand in letzterer Zeit immer mehr an Ge- wicht verloren. Dagegen dürften diejenigen wohl vorläufig viel zu weit gehen, die nun im Anschluß an die BucHNERsche Entdeckung die Ansicht vertreten, daß überhaupt alle Gärungsvorgänge ebenso wie Fig. 66. Saccliaromyces, Hefezellen, Nach Reinke. die Alkoholgärung lediglich enzyma- tische Prozesse seien. Schließlich sei noch ein Punkt von Wichtigkeit erwähnt, das ist die Frage nach s y n t h e t i s i e r e n d e n E n z y m e n. Fast die ganze erdrückende Fülle von Enzymen, die seit langer Zeit überall in der lebendigen Substanz gefunden worden sind, entfaltet ausschließlich spaltende Wirkungen, und zwar überwiegen hier wieder die hydro- lytischen Spaltungen, d. h. Spaltungsprozesse, die unter Aufnahme von Wasser erfolgen. Es wäre aber für die Auffassung der Vorgänge in der lebendigen Substanz von großer Bedeutung, festzustellen, ob es auch Enzyme gibt, die Synthesen vermitteln und die etwa bei den Assimilations Vorgängen in der lebendigen Substanz eine Rolle spielen könnten. Was zunächst die Möglichkeit solcher synthetisierender Enzym- wärkungen betrifft, so muß sie unbedingt zugegeben werden, wenn man den oben angenommenen Reaktionsmechanismus der katalytischen Prozesse, wie das heute wohl allgemein der Fall ist, im Prinzip auch für die enzymatischen Vorgänge als gültig betrachtet. Von dieser Voraussetzung aus ist es offenbar denkbar, daß der bei der Zwischen- reaktion vom Enzym gebundene Körper bei seiner Abgabe an einen anderen mit letzterem zusammen sich zu einer komplizierteren Ver- bindung vereinigen kann, die nicht unmittelbar wieder zerfällt. Um bei dem konkreten Fall der Sauerstoftubertragung durch ein Enzym zu bleiben, so ist es durchaus nicht nötig, daß der vom Enzym an einen Körper mit größerer Sauerstoffaftinität abgegebene Sauerstoff zu einer oxydativen Spaltung des letzteren führt, sondern er kann direkt zum Aufbau eines stabilen Oxyds benutzt werden. Es wäre das im Prinzip der einfachste Fall einer syntheti- sierenden Wirkung eines Enzyms. In der Tat liefert nun wieder das Beispiel des Platins einen wohlbekannten Beleg für ein solches Vorkommen. Der vom Platin gefesselte Sauerstoff der Luft 138 Drittes Kapitel, kann direkt zur Synthese von Wasser verwendet werden, wenn man über Platin schwamm einen Wasserstoffstrom streichen läßt, wie es im DÖBEREiNERschen Feuerzeug- geschieht. Ebenso vermag- das Platin durch Sauerstoffübertragung aus niederen Oxydstufeu höhere aufzu- bauen, z. B. aus schweflig-er Säure SO., Schwefelsäure SO3. Das Platin wirkt hier also genau im Sinne eines Enzyms, indem es, ohne an Menge abzunehmen, eine unbegrenzte Wirksamkeit entfalten kann, aber nicht eine spaltende, sondern eine synthetisierende. Der Aus- druck „Katalyse", der nach der umfassenden Anwendung, die ihm Ostwald zu geben sucht, auch diesen Fall einschließt, würde hier, genau genommen, mit dem Vorgang selbst in Widerspruch stehen, denn nicht um eine Katalyse (y.azak'm), sondern um eine Synthese (oi)vu9-7][jL'.) handelt es sich dabei. In der gleichen Weise aber könnte man sich Synthesen auch durch Enzyme vermittelt denken, und schließlich ebensogut wie die einfachen Synthesen von Oxj'den könnte man sich auch kompliziertere Synthesen als Enzymwirkungen vor- stellen. A^'enn das Enzym nicht wie die Oxj'dasen bloß Sauerstoff" bei der Zwischenreaktion bindet, sondern eine größere Atomgruppe aus dem Verbände eines Moleküls herausreißt und fesselt, um sie in toto oder unter Aufspaltung an ein j\Iolekül mit stärkeren Affinitäten wieder abzugeben, so ist damit die Möglichkeit von komplizierteren Synthesen auf Grund des vorausgesetzten Prinzips der Enzym- wirkungen ohne weiteres gegeben. In der Tat sind nun nach langem vergeblichen Suchen im letzten Jahrzehnt einige Fälle von Synthesen bekannt geworden, die, wie es scheint, durch Enzymwiikungen vermittelt werden. So hat Croft HiLL^) beobachtet, daß unter dem Einfluß von Hefemaltase in einer Traubenzuckerlösung Maltose oder richtiger, wie Emmerling^) bald darauf zeigte, Isomaltose und dextrinähnliche Produkte entstehen, wenn die Lösung lange Zeit stehen bleibt. Eine analoge Beobachtung machten Emil Fischer und Armstrong, indem sie unter der Ein- wirkung von Kefirlaktase aus Galaktose und Traubenzucker Isolaktose entstehen sahen. In konzentrierten WiTTE-Peptoulösungen wurde ferner von Danilewski und seinen Schülern unter Einwirkung von Pepsin die Entstehung eines Koagulums, des „Plasteins" beobachtet, das jedenfalls einen komplexeren Eiweißkörper vorstellt als Albumosen und Peptone. Auch unter Vermittelung von Pankreas- Steapsin schließ- lich sind Synthesen von Fetten aus Fettsäuren und Glyzerin nachge- wiesen worden ^). Indessen darf doch bei allen diesen Vorgängen nicht übersehen werden, daß der nähere Reaktionsmechanismus noch vollständig unbekannt ist und unbekannt bleiben wird, bis es gelungen ist, den chemischen Aufbau der betreffenden Enzymmoleküle zu er- mitteln. Bis dahin läßt sich auch nicht mit Sicherheit sagen, ob das Enzym als solches die Synthese vermittelt, oder ob es nicht vielmehr bloß Reaktionen einleitet, als deren weitere Folgen oder als deren Endresultat sich die betreffenden Synthesen vollziehen, denn wir dürfen nicht vergessen, daß ja die große Masse von Synthesen über- haupt ohne Vermittelung von Enzymen auf ganz anderem Wege sich 1) Croft Hill: „Reversible Zvmohydrolysis". In Transactions of the Chem. Soc., 1898. 2) Emmerlikg: „Synthetische Wirkung der Hefemaltase". In Bericht der Deutschen Chemischen Gesellschaft, Bd. 34, 1901, p. 600. Von den elementaren Lebensäußerungen. 139 vollzieht. Es erscheint überhaupt geboten, mit dem Begriff der Euzymwirkuug etwas weniger freigebig umzugehen, als das in letzter Zeit vielfach geschehen ist. 3. Assimilation und Dissimilation. a) Assimilation. Die Verdauung der Nahrungsstoffe durch die Einwirkung der Fermente ist nur eine Vorbereitung für den Assimilationsvoi'gang. Erst nachdem die Nahruugsstoffe in den Zustand gebracht worden sind, in dem sie chemisch wirken können, d. h. nachdem sie ge- löst worden sind, kann ihre Verwertung zum Aufbau der lebendigen Substanz beginnen. Der Assimilationsvorgang gestaltet sich naturgemäß je nach der verschiedenen Beschaffenheit der aufgenommenen Nahrung sehr ver- schieden. Vor allem werden wir entsprechend den Unterschieden, die wir zwischen der Nahrung der Pflanzen und der Nahrung der Tiere kennen gelernt haben, auch Unterschiede in der Assimilation bei beiden Organismengruppen finden müssen. Es liegt auf der Hand, daß die Prozesse, die zum Aufbau der lebendigen Substanz in der Pflauzenzelle führen, eine viel längere Reihe bilden müssen, als die Prozesse der Assimilation in der tierischen Zelle, denn die Pflanze muß aus den einfachsten anorganischen Verbindungen, aus der Kohlen- säure, dem Wasser, den Salzen und dem Sauerstoff' die hochkompli- zierten Eiweißmoleküle aufbauen, während das Tier schon fertige organische Verbindungen, ohne die es nicht leben kann, zugeführt bekommt und diese nun bloß noch in seiner spezifischen Weise um- formt. Verfolgen wir die Prozesse, die zur Assimilation der Eiweiß- körper führen, soweit sie überhaupt bekannt sind, in beiden Reihen etwas genauer. Die Lückenhaftigkeit unserer Kenntnis wird uns freilich hier fühlbarer als irgendwo sonst. Fassen wir zunächst die Pflanzen ins Auge, so zeigt uns ein einfacher Versuch den ersten Schritt, den die Pflanze tut in der Reihe der Vorgänge, welche die Assimilation vorstellen. In ein oben geschlossenes zylindrisches Kugelrohr (Fig. 67), das nach seinem Volumen graduiert ist, stecken wir vermittelst eines Drahtes ein grünes Blatt und lassen eine bestimmt abgemessene Menge Kohlen- säure einströmen. Das Glasrohr schließen wir an seinem unteren Ende mit Quecksilber ab und lassen es einige Stunden am Sonnen- lichte stehen. Prüfen wir dann gasanalytisch den Inhalt des Rohres wieder, so stellt sich heraus, daß die Kohlensäure verschwunden und statt dessen ein gleichgroßes Volumen Sauerstoff in dem Glasrohr enthalten ist. Da die Kohlensäure an Volumen gleich dem Volumen des in ihr enthaltenen Sauerstoffs ist, so beweist der Versuch nicht nur, daß die Pflanze die Kohlensäure aufgenommen und Sauerstoff abgegeben hat, sondern er zeigt auch, daß sie ebensoviel Sauerstoff abgegeben hat, wie in der Kohlensäure enthalten war. Der erste Schritt zur Assimilation in der Pflanze ist also eine Spaltung der Kohlensäure, die in der grünen PflanzenzeUe unter dem Einfluß des 1) Ein ausführliches Referat über den heutigen Stand der Lehre von den Enzymen findet sich in den Ergebnissen der Physiologie, Bd. 6, 1907, von H. Euler unter dem Titel: „Allgemeine Chemie der Enzyme". 190 Drittes Kapitel. Sonnenlichts erfolo^t. Den Sauerstoff gibt die Pflanze nach außen ab. lieber das Schicksal des zurückbehaltenen Kohlenstoffs aber gibt uns die mikroskopische Beobachtung Aufschluß. Es zeigt sich nämlich, daß entsprechend der Zersetzung der Kohlensäure in den Chlorophyll- körpern selbst Stärke gebildet wird, die sich in Form kleiner, stark lichtbrechender Körnchen (Fig. 31 ///, p. 95 und Fig. 68) ablagert, und Sachs 1) hat durch eine Reihe von Versuchen gezeigt, daß. sobald die Kohlensäurespaltung in der Dunkelheit aufhört, auch die Stärke- bildung sistiert wird, um bei Belichtung mit der Zersetzung der Kohlensäure so- fort wieder zu beginnen. Da die Stärke außer dem Kohlenstoff nur noch Wasser- stoff und Sauerstoff in dem Atomverhält- nis von AA'asser enthält, so kann also die Stärke nur durch eine Synthese aus dem abgespaltenen Kohlenstoff und dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser ent- standen sein. Die Stärke ist daher das erste sichtbar werdende Assi- milation s p r o d u k t. lieber die speziellen Vorgänge bei der Fig. 67. Apparat zur Unter- suchung derKohlensäurespal- tung in den grünen Pflanzen teilen. Nach Detmer. Fig. 68. Stärke als helle Schüppchen in Chlorophyllkörpern. A Chlorophyll- körper in der Zelle liegend. B Chlorophyll- körper in der Teilung begriffen. Nach Sachs. Bildung der Stärke herrschen bis heute nur Vermutungen, doch kommt der VON BAEYERschen Hj^pothese ein so hoher Wahrscheinlichkeitsgrad zu, daß sie die allgemeinste Annahme gefunden hat. Nach dieser Hypo- these VON Baeyers verbindet sich der aus der Spaltung von Kohlen- säure (CO 2) freiwerdende Kohlenstoff (C) im Moment des Freiwerdens 1) Julius Sachs : „lieber den Einfluß des Lichtes auf die Bildung des Amylum in den Chlorophyllkörnern". In Botan. Zeitung, 1892. — Derselbe: „Ueber die Auf- lösung und Wiederbildung des Amylum in den Chlorophyllkörnern bei wechselnder Beleuchtung". In Botan. Zeitung, 1864. Von den elementaren Lebensäußerungen. 191 mit dem durch die Wurzeln aufgenommenen Wasser (H2O) zu einem Molekül Formaldehyd (CHgO). Es wäre also nach dieser Hypo- these der Formaldehyd das erste synthetische Produkt der Pflanzen- zelle. Indem sich nun sechs Formaldehydmoleküle durch Aneinander- kettuny (Polymerisation) miteinander zu einem komplexeren Molekül vereinigen, entsteht ein Monosaccharidmolekül, wahrscheinlich der Traubenzucker (C,;Hi20,;). Die Synthese des Traubenzuckers wäre also der zweite Schritt zur Bildung der Stärke. Aus ihm ent- steht wiederum durch Polymerisation, indem sich eine Anzahl Traubeu- zuckermoleküle je unter Austritt eines Moleküls Wasser miteinander verketten, die Stärke (QH.oOs):,. Der ganze Vorg-ang- der Assimi- lation der Stärke spielt sich also nach dieser Hypotheße etwa in folgender Weise ab: CO.,-fK,0 =CH20 + 02 6 (CH.,0) = CeHioOe n (QH\.,Oe - H.3O) = (CeHio05)n. Dabei ist zu berücksichtigen, daß die Stärke nur die Reservematerial- form der Kohlehydrate ist, daß sie aber im Bedarfsfalle, sobald Kohle- hydrate aktiv im Stoffwechsel Verwendung finden, wieder in die Monosaccharidmoleküle gespalten wird. In neuester Zeit hat der Elektrochemiker Walter Lob i) inter- essante Versuche angestellt, die möglicherweise einmal weiteres Licht auf den spezielleren Mechanismus der Kohlehydratassimilatiou werfen dürften. Er hat, wie schon andere Forscher, die sogenannte „stille elektrische Entladung", wie sie z. B. in GEissLERschen Röhren er- folgt, als Energieform für chemische Synthesen verwendet, und es ist ihm auf diesem W^.ge zum ersten Male gelungen, aus Kohlensäure und Wasser synthetisch Formaldehyd und andere den Kohlehydraten nahestehende Verbindungen wie Glykolaldehyd aufzubauen. Dadurch gewinnt die Hypothese A. von Baeyers zum ersten Male eine starke experimentelle Stütze. Walter Lob stellt sich vor, daß unter diesen Bedingungen Kohlensäure und Wasser zunächst in Kohlenoxyd, Wasser- stoff' und Sauerstoff' gespalten wird, und daß dann aus dem so ent- stehenden Kohlenoxyd und dem freiwerdenden Wasserstoff der Formal- dehyd und daneben Glykolaldehyd sich aufbaut, aus denen dann durch Polymerisierung Traul3enzucker entstehen könnte nach folgendem Schema : CO., + H2O = CO 4- H, -f O2 H2 4- CO = H.CO 2(H, 4-CO) =CH,OH-COH 6 H./CO =■- CßHisOe 3 CH,,OH.COH = CßHiaOß Wenn nun auch die stille elektrische Entladung nicht ohne weiteres in ihrer Wirkung mit dem Licht, das in der Pflanze als Energiequelle dient, identifiziert werden darf, und wenn auch die Rolle, die das Chlorophj^ll dabei spielt, und die nach Lob die eines Katalysators sein soU, zunächst noch etwas dunkel bleibt, so ist es doch immer 1) Walter Lob: „Studien über die chemische Wirkung der stillen elektrischen Entladung". In Zeitschr. f. Elektrochemie, Bd. 12, 1906. — Vergl. dazu auch die Betrachtungen, die J. RtJLF an diese Untersuchungen LÖBs anknüpft in seiner Arbeit: „Ueber das erste organische Assimilationsprodukt". In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 4, 1907. 192 Drittes Kapitel. von großem Interesse, einen dem Assimilation sprozeß vergleichbaren Vorgang- gefunden zu haben, bei dem aus Kohlensäure und Wasser synthetische Produkte entstehen, die man auf dem ^\'eg zur Trauben- zuckersyuthese in der Ptlanzenzelle seit langer Zeit als Zwischen- stationen gefordert hat. Sicherlich wird hier die nächste Zukunft uns einen wesentlichen Schritt vorwärts führen. „Wenn die Stärke", sagt Sachs ^), „das einzige und erste sichtbare Assimilationsprodukt ist, so folgt ohne weiteres, daß alle übrigen organischen Verbindungen der Pflanze durch chemische Metamorphosen aus ihr hervorgegangen sein müssen." In der Tat, erinnern wir uns an die Zusammensetzung der künstlichen Nährlösung, in der wir die Pflanze wachsen ließen -), so wissen wir, daß in ihr kein Kohlenstoff enthalten war. Wenn also die Pflanze späterhin andere Kohlehydrate, Fette und schließlich Eiweißkörper bildet, die sämtlich Kohlenstoff enthalten, so kann sie dazu nur die Stärke als Ausgangspunkt benutzen. Freilich wissen wir über die speziellen chemischen Um- setzungen, welche die Stärke weiter erfährt, fast nichts Genaues. Allein wir können uns wenigstens in großen Zügen eine Vorstellung von den weiteren Assimilationsvorgängen bilden. Daß aus der Stärke lösliche Zuckerarten durch hydrolytische Spaltung sehr leicht entstehen können, ist ohne weiteres verständlich, wenn wir daran denken, daß ja die Stärke ein polymeres Zuckeranhydridmolekül vorstellt. So kann also die Stärke in den Zustand der löslichen Kohle- hydrate übergehen, der notwendig ist, um weitere chemische Syn- thesen zu ermöglichen. Auch die Bildung von fetten Oelen aus Stärke läßt sich noch empiriscli nachweisen. Wenn man unreife Samen von gewissen Pflanzen, z.B. Paeonia, die nur Kohlehydrate und kein Fett enthalten, an feuchter Luft liegen läßt, findet man nach einiger Zeit, daß alle Stärke verschwunden, statt dessen aber Oel entstanden ist. Viel komplizierter dagegen ist die Entstehung des Eiweißes aus den Kohlehydraten. Da das Eiweiß außer den Atomen der Kohlehydrate noch Stickstoff und eventuell auch Schwefel ent- hält, den die Pflanze durch die Wurzeln nur aus den salpeter- sauren und schwefelsauren Salzen bezieht, so müssen hier erst komplizierte Umsetzungen stattfinden, deren Einzelheiten sich unserer Kenntnis bisher noch vollständig entziehen. Zweifellos ist es aber heute, daß auf dem Wege zur Eiweißsynthese erst die Bildung von Aminosäuren erfolgen muß, aus denen sich weiterhin das Eiweiß- molekül durch Polymerisation zusammensetzt. Jedenfalls wissen wir jetzt sicher, daß in keimenden Pflanzen Aminosäuren reichlich vor- handen sind, die von der wachsenden Pflanze zum Aufbau von Ei- weißkörpern verwendet werden. Wie schließlich das synthetisch ge- bildete Eiweißmolel^l zum Aufbau von lebendiger Substanz verwertet wird, darüber können wir bei unserer äußerst mangelhaften Kenntnis des Stoffwechsels der ZeUe bis jetzt noch nicht das Geringste aus- sagen. Hier eröffnet sich der künftigen physiologischen Forschung ein ungeheuer weites Gebiet. Bei den Tieren ist der Weg von der aufgenommenen Nahrung bis zu den Eiweißverbindungen der lebendigen Substanz naturgemäß wesentlich küi'zer, denn alle Tiere ohne Ausnahme bedürfen schon 1) Julius Sachs: „Vorlesungen über Pflanzenphysiologie". Leipzig 1882. 2) Vergl. p. 166. Von den elementaren Lebensäußerungen. 193 fertiger Eivveißkörper oder wenigstens ihrer Konstituenten, der Amino- säuren, zu ihrer EniiUiruug. Es fragt sich aber, was mit den als Nahrung aufgenommeneu Eiweißkörpern weiter geschielit. Zunächst ist seit langer Zeit bekannt, daß die nativen Eiweißkörper durch die Verdauungsenzyme des iMagen- und Paukreassaftes hydrolytisch in Albumosen und Peptone gespalten werden. Auch wußte man schon, daß das Trypsin des Paukreassaftes bei längerer Einwirkung im Rea- genzglase das Eiweißmolekül in noch einfachere Bruchstücke zerlegen kann, nämlich in eiue Reihe von Aminosäuren wie Leucin, Tyrosin, Asparaginsäure, und Kutscher und Seemann i) haben den Nach- weis geführt, daß auch im lebenden Darm bereits solche Aminosäuren als Produkte der Eiweißverdauung auftreten. Neuerdings hat nun CoHNHEiM^) gefunden, daß von der Darmwand ein eigenes Enzym produziert wird, das „Erepsin'', das die durch die Pankreastrypsin- verdauung entstandenen Peptone sehr schnell bis zu ihren Amino- säuren aufspaltet, während es auf das uative Eiweißmolekül nicht ein- wirkt. Es gewinnt dadurch immer mehr den Anschein, als ob im Verdauungsakt des Tierkörpers überhaupt alles Eiweiß bis zu Amino- säuren aufgespalten wird, ehe es der Resorption unterliegt. Die oben angeführten Versuche von Löwi haben schließlich gezeigt, daß der Tierkörper die Fähigkeit hat, ebenso wie der Pflanzenkörper aus Aminosäuren wieder Eiweiß aufzubauen, und es fragt sich nun, wo diese Synthese stattfindet. Schon nach den Untersuchungen von Salvioli'^), Hofmeister'*), Neumeister s) und anderen konnte kein Zweifel mehr bestehen, daß die Peptone als solche auf ihrem Wege durch die Darmwand wieder umgewandelt werden. Bringt man näm- lich Stücke der Darmschleimhaut eines Kaninchens in eine Pepton- lösuug, in der die Zellen der Darmwand eine Zeitlang am Leben bleiben, so findet man nach einiger Zeit, daß alles Pepton ver- schwunden ist. Spritzt man dagegen eine Peptonlösung einem Tiere ins Blut, so wird in kurzer Zeit die ganze Peptonmeuge unverändert durch den Harn wieder ausgeschieden, und im normalen Leben ist das Blut immer frei von Peptonen. Diese beiden Versuche beweisen unzweifelhaft, daß die Peptone als solche nicht in die Zirkulation ge- langen, und das gleiche gilt von den Aminosäuren. Alle Versuche, Aminosäuren im Blutstrom nachzuweisen, sind negativ ausgefallen. Wir werden uns also wohl vorstellen müssen, daß die Spaltungsprodukte des Nahrungseiweißes auf dem Wege durch die Darm wand nach der Resorption von den Darmepithelzellen wieder zu nativem Eiweiß zusammengesetzt werden, jetzt aber zu den charakteristischen Eiweiß- körpern des Blutes, vor allem zu Globulinen, die dann an das Blut abgegeben werden. Hier, mit dem Blutstrom, zirkuliert dieses gelöste Eiweiß im ganzen Körper, umspült die Zellen aller Gewebe und wird 1) Kutscher und Seemann: „Verdauungsvorgänge im Dünndarm". In Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 34, 1901—1902. 2) Cohnheim: „Die Umwandlung des Eiweißes durch die Darmwand". In Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. 33, 1901. — Derselbe: „Weitere Mitteilungen über Eiweißresorption. Versuche an Octopoden". Ebenda Bd. 35, 1902. 3) Gaetano Salvioli. In Du Bois-Reymonds Arch. f. Physiol., 1880, Supplem. 4) Hofmeister: ,,Das Verhalten des Peptons in der Magenschleimhaut". In Zeitschr. f. physiol. Chemie, Bd. G, 1882. 5) Neumeister: „Zur Physiologie der Eiweißresorption und zur Lehre von den Peptonen". Würzburg, 1890. Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 1«^ 194 Drittes Kapitel. von den Zellen dem Blute entnommen. In den Zellen schließlich wird das Eiweiß zum Aufbau der lebendigen Substanz verbraucht^ um dann im Stoffwechsel wieder zu zerfallen, was daraus hervorgeht, daß alles über eine bestimmte Quantität hinaus in den Körper auf- genommene Eiweiß in auffallend kurzer Zeit in seiner g-anzen Menge als Harnstoff, Harnsäure etc. iui Harn erscheint. Früher g-laubte man, daß der Zerfall des ziikulierenden Eiweißes im Blute, in den Körper- säften erfolge^). Später aber haben Pflüger und Schöndorff-) durch sehr genaue Untersuchungen gezeigt, daß der Zerfall des im Blute gelösten Eiweißes nicht im Blute selbst, sondern in den Zellen der Gewebe stattfindet, daß also der Eiweißzerfall durch den Stoff- wechsel der lebendigen Zelle veranlaßt wird. Einen geringen Teil des im Blute gelösten Eiweißes halten indessen unter Umständen auch die Zellen fest, um ihn. wie beim Wachstum, zur Vermehrung ihrer lebendigen Substanz zu benutzen, oder um ihn, wie bei der Mästung, in Form von Reserveeiweiß im Protoplasma aufzuspeichern. Solches passives, indifferentes Keserveeiweiß kann unter bestimmten Bedingungen, wie z. B. beim Hungern oder bei der Entwicklung der Eier, wieder in den Stoffwechsel hineingezogen werden. Das Vitellin in den Eizellen ist ein derartiger Stoff. UeberMie Verwendung der aufgenommenen Fette und Kohlehydrate zum Aufbau der lebendigen Substanz weiß man ebensowenig etwas Eingehenderes wie über die entsprechende Verwendung der Eiweiß- körper. Das Fett, das als solches in die Zellen aufgenommen ist, bleibt häufig lauge Zeit als Reservematerial liegen. Auch kann das vorher in Glyzerin und Fettsäuren gespaltene und in dieser Form resorbierte Fett in der Zelle wieder in neutrales Fett zurückverwandelt werden, wie aus den ausgezeichneten Versuchen von J. Munk"^) her- vorgeht, der ausgehuDgerte und völlig abgemagerte Hunde durch Fütterung von fettfreien Seifen oder auch freien Fettsäuren wieder zum Ansatz von Gewebefett brachte. In gleicher Weise kann der aus den Kohlehydraten durch enzymatische Spaltung hervorgegangene und im Ueberschuß vorhandene Traubenzucker in den Gewebezellen, vor allem in den Zellen der Leber und der Muskeln, synthetisch in Glykogen verwandelt und als solches abgelagert werden. Ueber das weitere Schicksal dieses abgelagerten Fettes und Glykogens aber wissen wir nur, daß es beim Hungern und bei angestrengter Muskel- arbeit von den Zellen in ihrem Stoffwechsel wieder gespalten und verbraucht wird, daß es also ein Reservematerial vorstellt, das den Zellen des Körpers in Fällen des Bedarfs jederzeit zur Verfügung steht. b) Dissimilation. Noch weit spärlicher als vom Assimilationsprozeß sind unsere Kenntnisse von clen Vorgängen bei der Dissimilation der lebendigen Substanz. Eigentlich wissen wir nur, daß sich die lebendige Sub- 1) Vergl. C. Voit: „Physiologie des allgemeinen Stoffwechsels und der Er- nährung". In Hermanns Handbuch der Physiologie, Bd. 6, I8öl. 2) PFLtJGER: „Ueber einige Gesetze des Eiweißstoffwechsels". In PrLtJGERs Arch., Bd. 54, 1893. — Schöndorff: „In welcher Weise beeinflußt die Eiweiß- nahrung den Eiweißstoffwechsel der tierischen Zelle?" Ebenda. 3) J. MuNK : „Zur Lehre von der Resorption, Bildung und Ablagerung der Fette im Tierkörper". In ViRCHOWs Arch., Bd. 95, 1884. Von den elementaren Lebensäiißerungen. 195 stanz fortwährend von selbst zersetzt, denn das geht aus der Abf^abe der Zerfallsprodukte lu'rvor. Welche Weg-e aber der Zerfall z. B. von den komplizierten Eivveißverbindung-en der Zelle bis zu den End- produkten eiuschläg-t, welche speziellen chemischen Umsetzungen bei diesem „Abbau" der Eiweißverbindungen stattfinden, davon haben wir begreiflichei'weise nur g^anz mangelhafte Kenntnis, da wir ja die chemische Zusammensetzung der Eiweißkörper selbst noch sehr wenig- kennen. Eine Tatsache aber wissen wir jetzt wenigstens sicher, das ist die, daß die meisten von allen denjenigen Stoffen, die aus dem Zer- fall der Eiweißverbindungen stammen, nicht einfach abgespaltene Atomgruppen sind, die schon vorher als solche im Molekül präformiert waren, sondern daß sie erst durch Synthesen entstehen, sei es im Moment des Zerfalls durch Umlagerung* der Atome im Molekül der Eiweißverbindung-en selbst, wie wir es z. B. von der Kohlensäure annehmen, sei es erst später außerhalb des Moleküls durch Vereinigung- mit anderen Spaltung-sprodukten und g-leichzeitiger Umlag-erung- der Atome, wie es z. B. bei der Bildung des Harnstoffs der Fall ist. Von keinem einzigen Zerfallsprodukt der Eiweißkörper bezw. ihrer Ver- bindungen aber wissen wir bisher, daß es durch einfache Abspaltung präformierter Atomgruppen entstände. Es ist wichtig, wenigstens die wesentlichsten Abkömmlinge der zerfallenden Eiweißverbindungen der Zelle kennen zu lernen. Wie wir schon bei der Untersuchung der Stoffe fanden, die in der lebendigen Substanz enthalten sind ^) , können wir unter den Zer- setzungsprodukten der lebendigen Substanz zwei große Gruppen unter- scheiden, stickstoffhaltige und stickstofffreie Verbindungen. Von beiden Gruppen entstehen Vertreter in jeder Zelle, nur kann ihre spezielle Zusammensetzung im einzelnen Falle je nach dem charakteristischen Stoffwechsel der Zelle verschieden sein. Unter den stickstoffhaltigen Stoffen sind die am weitesten verbreiteten der Harnstoff, die Harnsäure, die Hippursäure, das Kreatin, sowie die Nukleinbasen : Xanthin, Hypoxanthin oder Sarkin, Guanin und Adenin. Von der Mehrzahl dieser Stoffe ist es bisher nicht bekannt, wie sie aus dem Zerfall der Eiweißkörper oder ihrer Verbindungen hervorgehen, doch haben wir für einige wenigstens Vermutungen über ihre unmittelbaren Vorstufen. So wird man z. B. aus der Tatsache, die Schröder fand, daß kohlensaures Ammon, in die frisch herausgeschnittene, noch lebendige Leber eines Hundes ge- leitet, als Harnstoff die Leber wieder verläßt, zu der Vermutung geführt, daß das kohlensaure Ammon die Vorstufe des Harnstoffs sei, aus dessen Molekül die Leberzellen durch Umlagerung der Atome unter Austritt von zwei Molekülen Wasser Harnstoff bereiten: (NHJ.COg - 2 H,0 = (NH.),CO. Allein wenn es auch zweifellos ist, daß die Leberzellen aus kohlen- saurem Ammon Harnstoff zu bereiten vermögen, so ist doch damit noch nicht gesagt, daß aller Harnstoff auf diesem Wege entsteht. In der Tat wissen wir, daß auch nach Ausschaltung der Leber noch Harnstoff im Tierköri)er gebildet wird. Es muß also noch andere Wege der Harnstoffbildung im Körper geben, die uns bisher noch nicht näher bekannt geworden sind. Kaum viel besser steht es um 1) p. 121. 13* 196 Drittes Kapitel. unsere Kenntnis der Harn säure bilduug. Bei Reptilien und Vögeln stellt die Harnsäure denjenigen Stolt' vor, in welchem die Hauptmasse des aus dem Eiweißzerfall stammenden Stickstofts den Körper ver- läßt. Bei diesen Tieren ist die Vorstufe der Harnsäure das milch- saure Ammon. Aus Versuchen, die Gaglio ^) an Hunden anstellte, geht hervor, daß die Milchsäure des Blutes aus dem Zerfall von Ei- weiß stammt, denn der Milchsäuregehalt des Blutes steigt und sinkt mit der Menge der Eiweißuahrung und ist, wie es scheint, unabhängig von der Menge der eingenommenen Kohlehydrate. Während sich nun im Blute stets Milchsäure findet, ist im Harn unter normalen Verhält- nissen keine Spur vorhanden; die Milchsäure muß also eine Um- setzung erfahren, ehe sie ausgeschieden wird. Diese Verhältnisse klärte Minkowski 2) durch einen Versuch auf, indem er zeigte, daß Gänse nach Exstirpation ihrer Leber nur noch ganz unbedeutende Mengen von Harnsäure ausscheiden, dafür aber große Mengen von Milchsäure und Ammoniak, und zwar letztere beide in den Mengen- verhältnissen des milchsauren Amnions. Aus dieser wichtigen Tat- sache schließt Minkowski mit Recht, daß das milchsaure Ammon bei den Vögeln die Vorstufe für die Bildung der Harnsäure sei, aus der durch Umlagerung Harnsäure entstehe. Wie weit dieser Weg der Harnsäurebildung auch für andere Tiere in Betracht kommt, läßt sich vorläufig nicht sagen, aber wir können heute wohl mit größter A\'ahr- scheinlichkeit annehmen, daß außerdem bei allen Organismen, bei denen Harnsäure gebildet wii"d, Harnsäure auch als ein Umsetzungsprodukt der Nukleine des Zellkerns auftritt. Die Nukleinbasen gehören zu der Gruppe der Purinkörper und das gleiche ist mit der Harnsäure der Fall. Die Harnsäure stellt ein Oxydationsprodukt des Purins vor, ein Trioxypurin, und entsteht zweifellos aus dem oxydativen Zerfall der Kernnukleine, und zwar teils der Zellkerne der lebendigen Zelle selbst, teils der mit der Nahrung aufgenommenen Gewebezellen. Von der Hipp ur säure, die besonders im Stoft'wechsel der Pflanzenfresser entsteht, können wir dagegen mit Bestimmtheit die Synthese angeben. Hippursäure wird beim Kochen mit Mineralsäuren oder Alkalien unter Wasseraufuahme in Benzoesäure und Glykokoll gespalten, und diese letzteren beiden können durch Erhitzen unter hohem Druck wieder zu Hippursäure unter Wasseraustritt vereinigt werden. Man wird also schon daraus auf die Vermutung geführt, daß auch im Körper der Pflanzenfresser, wo die Möglichkeit der Entstehung einerseits von Benzoesäure aus Eiweiß oder den aromatischen Verbindungen der Nahrung, anderseits von Glykokoll aus leimgebenden Substanzen, die vom Eiweiß abstammen, gegeben ist, die Hippursäure aus diesen beiden Substanzen synthetisch gebildet wird. In der Tat kann man nicht nur im Körper der Pflanzenfresser, sondern sogar auch der Fleisch- fresser die Hippursäurebilduug künstlich hervorrufen , wenn man Benzoesäure in den Magen einführt. Der Körper liefert dann das nötige Glykokoll selbst und bildet damit Hippursäure. Auch über den Ort der Hippursäurebilduug wissen wir genau Bescheid. Es ist, wie Bunge und Schmiedeberg ^) zuerst nachgewiesen haben, die Niere 1) Gaglio: „Die Milchsäure des Blutes und ihre Ursprungsstätten". In Du Bois-Eeymonps Arch., 1886. 2) Minkowski: „Ueber den Einfluß der Leberexstirpation auf den Stoffwechsel". In Arch. f. exper. Pathol. u. Pharmakol, Bd. 21, 1886. 3) Arch. f. exper. Pathologie und Pharmakologie, Bd. 6, 1876. Von den elementaren Lebcnsäußerungcn. ]97 und noiierdiiio-s ist es soewinnen. Daraus aber, wie es mehr- fach «■eschehen ist, schon den Schluß zu ziehen, daß die Hippursäure- sjnithese in der Niere ein enzymatischer Prozeß sei, ist mindestens voreilig;. Von der Entstehung- des Kreatins ist uns wiederum noch gar nichts näheres bekannt. A\'ahrscheinlich steht es zum (iuanidin in näherer genetischer Beziehung-. Das Kreatin und das aus ihm durch Wasseraustritt hervorg-ehende Kreatinin ist derjenige Stolt", in dem die Muskelzellen die Hauptmasse des aus dem Zerfall ihrer lebendigen Substanz hervorgehenden Stickstoffs abgeben. Allein man weiß auch über das Schicksal des Kreatins nach seiner Entstehung ebensowenig-, wie über seine Entstehungsgeschichte selbst; denn ob- wohl das Kreatin in beträchtlichen jMengen in den Muskeln zu finden ist, treten nur geringe Mengen davon im Harn auf. Es scheint also noch in irgendeiner Weise Umsetzungen im Körper selbst zu er- fahren. Auch von den Nuklei nbasen schließlich wissen wir nur, daß sie aus dem Zerfall der Nukleine und ihrer Abkömmlinge stammen ; durch welche Umlagerungen sie aber daraus hervorgehen, wissen wir vom Xanthin und Hypoxanthin ebensowenig wie vom Guanin und Adenin, Von den stickstofffreien Umsetzungsprodukten der Eiweiß- verbindungen in der lebendigen Substanz sind die wichtigsten : Fette, Kohlehydrate, Milchsäure und Kohlensäure. Auch diese entstehen nicht durch einfache Abspaltung aus dem Eiweißmolekül, sondern durch Umlagerung und synthetische Prozesse. Daß im Tierkörper Fett durch Umsetzungen aus Eiweiß entstehen kann, ist schon früher viel bezweifelt worden und wird noch heute von Pflüger im Gegensatz zu VoiT und anderen Phj^siologen energisch bestritten. Der pathologische Prozeß der sogenannten Fettmetamorphose der Zellen, bei dem sich im Protoplasma Fetttröpfchen anhäufen, bis die Zellen am Ende des Krankheitsprozesses tot und von Fett erfüllt sind, mußte zwar eine unbefangene Auffassung zunächst zu der Vorstellung führen, daß hier das Eiweiß sich in Fett umwandele. Aber man konnte den Einwand machen, daß das Eiweiß der Zelle im Verlauf der Krankheit nur durch von außen eindringendes Fett verdrängt werde. Man hat daher diese wichtige Frage experimentell geprüft, und es schien, als ob die Expeiimente zugunsten der ersten Ansicht spiächeu. Leo'^) benutzte die Tatsache, daß Phosphorvergiftung eine ungemein schnell eintretende Fettmetamorphose, besonders der Leberzellen, hervorruft, zu einem Experiment. Er wählte aus einer Anzahl von Fröschen gleicher Größe und gleichen Gewichts sechs Individuen aus, tötete sie und bestimmte ihren P'ettgehalt. Darauf nahm er sechs andere Individuen, vergiftete sie mit Phosphor und tötete sie nach drei Tagen. Die Fettbestimmung ergab einen bedeutend größeren Gehalt an B^ett als bei den sechs ersten Fiöschen. Dieser Versuch schien zu zeigfen, daß in der Tat Fett bei der Phosphorveigiftung entstanden ist. Einen Versuch, der aber mehr direkt auf die Entstehung von Fett II 1) VerhanrII. d. Ges. Deutscher Naturf. u. Acrzte zu Hamburg 1901. II. Teil, Hälfte: Medizinische Abteilungen, Leipzig 1902. 2) Leo: „Fettbildung und Fetttransport bei -Phosphoriutoxikation". In Zeitschr. f. physiolog. Chemie, Bd. 9, 1885. 198 Drittes Kapitel. aus Eiweiß liiuzudeuten schien, stellte Franz Hofmann ^) an. Er uahm eiueu Haufen von Eiern der Schmeißflieg-e (Musca vomitoria) und teilte ihn auf der Wagschale in zwei g-leich schwere Portionen. Eine dieser Portionen benutzte er, um den Fettgehalt zu bestimmen, die andere setzte er auf Blut, dessen gering-er Fettgehalt ebenfalls be- stimmt war. Die aus diesen Eiern auskriechenden Fliegenmaden nährten sich von dem Blut, wuchsen und wurden g-roß. Nachdem sie ausgewachsen waren, bestimmte Hofmann ebenfalls ihren Fettgehalt, und da stellte sich heraus, daß sie zehnmal so viel Fett enthielten, als die Eier und das Blut zusammengenommen. Der Blutzucker kam wegen seiner geringen Menge nicht für die Fettbildung in Betiacht. Man schloß also, daß das Fett nur aus dem E iwei ß des Blutes entstanden sein könnte. Allein es ist bei allen diesen älteren Versuchen bezweifelt worden, ob die angewendeten Untersuchungsmethoden auch zuverlässig waren. Indessen haben auch die neueren, in größerer Zahl erschienenen Arbeiten über diese Frage noch keine endgültige Entscheidung zu bringen vei-mocht, wie die eingehenden Sammelreferate, die F. Kraus und RiBBERT auf der Kasseler Naturforscher-Versammlung im Jahre IDOo gegeben haben, sowie die sich daran anschließenden Vorträge -) deutlich erkennen ließen. Auf Grund der neueren Erfahrungen kann man heute nur mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit annehmen, daß im Tierkörper aus Eiweiß kein Fett gebildet wird, und daß es sich bei der Fettmetamorphose, die sich unter pathologischen Verhältnissen in manchen Organen entwickelt, wohl immer um eine Fetteinwanderuug, um einen Fetttransport von anderen Fettdepots in die betreifenden Gewebezellen handelt. Dagegen ist es vom Pflanzenkörper niemals bezweifelt worden, daß hier Fett aus Eiweiß- verbindungen entsteht. Die Pflanze und viele niedere Organismen vermögen unbestreitbar durch ihren Stoifwechsel Fette und Oele aus Eiweißverbindungen durch chemische Umsetzungen zu bilden. Ueber die Entstehung von Kohlehydraten (Traubenzucker und Glykogen) aus Eiweiß kann kein Zweifel herrschen. Schon lange weiß man, daß bei schweren Formen der Zuckerkrankheit (Diabetes mellitus) selbst bei vollständigem Fehlen der Kohlehydrate in der Nahrung mit der Steigerung der genossenen Eiweißmenge auch die im Harn bei dieser Krankheit ausgeschiedene Menge von Trauben- zucker bedeutend vermehrt wird. Desgleichen hat schon Claude Bernard beobachtet, daß bei Hunden, die durch Hungern glykogen- frei gemacht waren, Glykogen in größerer Menge wieder abgelagert wird, wenn sie reichlich mit reiner Eiweißnahrung gefüttert werden, und Mehring^) fand bei einem Hunde, der nach 21-tägigem Fasten vier Tage lang mit reinem Fibrin gefüttert worden war, über 16 g Glykogen in der Leber. Aehnliche Beobachtungen sind zahlreich ge- macht worden, so daß jetzt die Entstehung von Kohlehydraten aus Eiweißverbindungen im Tierkörper sichergestellt ist. Das ist auch um so weniger zu bezweifeln, als ja auch außerhalb des Köipers aus gewissen Eiweißkörpern Kohlehydrate gewonnen werden können *). Die 1) Fr. Hofmanx. In Zeitschr. f. Biologie, Bd. 8, 1872. 2) Siehe Verhandl. d. Ges. Deutscher Naturf. u. Aerzte, 75. Versamml. zu Kassel. II. Teil: Medizinische Abteilungen, Leipzig 1904. 3) Mering. In Pflügers Arch., Bd. 14, 1877. 4) Vergl. pag. 116 u. 119. Von den elementaren Lebensüußcrungen. 199 Eutsteliiing- von Milchsäure aus Eiweiß Iiabeii uns schon die Unter- suchung-en von Gaglio ^) bewiesen, aus denen hervorgeht, daß dei- Milchsäureo'ehalt des Blutes nur von der JMenge des g-enossenen Ei- weißes, nicht der aufgenommenen Kohlehydrate abhäng-t. Daß schließ- lich auch die Kohlensäure, welche die lebendige Substanz aus- atmet, aus der Zersetzung- von Eiweißverbindungen und nicht etwa von stickstofffreien Stoffen hervorgeht, ist ohne weiteres aus der Tatsache ersichtlich, daß bei den Fleischfressern das Leben dauernd mit Eiweißnahrung- allein erhalten werden kann. Ueberhaupt beweist diese wichtige Tatsache, daß aus dem Eiweiß der Nahrung sowohl alle diejenig-en Stoffe gebildet werden können, welche fortwährend vom Organismus ausgeschieden werden, als auch alle die Stoffe, welche notwendig sind, um das Leben dauernd zu unterhalten. Man hat früher einen scharfen Unterschied zwischen tierischen und pÜanzlichen Zellen auf der Art der chemischen Umsetzungen be- gründen wollen, die in beiden Organismenformeu verlaufen, und hat gesagt: in den PManzen finden fast ausschließlich Synthesen, in den Tieren nur Spaltungsprozesse statt, eine Auffassung, die sich bis in die neuere Zeit hinein mitgeschleppt hat. Allein schon vor mehr als 30 Jahren hat Pflüger ^) bestritten, daß ein solcher prinzipieller Unterschied bestehe. In der Tat, wie unsere bisherige Betrachtung gezeigt hat, besteht der Unterschied allein darin, daß die pflanzlichen Eiweiß- verbindungen der Chlorophyllkörper sich die Fähigkeit aus der Urzeit her erhalten haben, anorganisches Material zu assimilieren, während die Tiere fertiges organisches Nahrungsmaterial zum Aufbau ihrer lebendigen Substanz brauchen. Dagegen finden sowohl im Tier, wie im Pflanzenkörper Synthesen und Spaltungen statt. Der Sj^nthese der Stärke in der Pflanze muß erst die Spaltung der Kohlensäure vorhergehen ; damit die Stärke weiter verarbeitet werden kann, muß sie erst wieder in einfache Zuckerarten gespalten werden, usf. Schließlich haben wir auch in der Pflanze die ganze Reihe von Spaltungen, die mit dem Zerfall der spezifischen Eiweißver- bindungen der Zelle, mit der Dissimilation verbunden sind, genau so wie im Tierkörper. Demgegenüber aber finden auch im Tierkörper in großem Umfange Synthesen statt. Die Weiterverarbeitung der ver- dauten Eiweißkörper, Fette und Kohlehydrate zum Aufbau der leben- digen Substanz erfordert ausgedehnte synthetische Prozesse und schließlich haben wir gesehen, daß die meisten Stoffe der regressiven Eiweißmetamorphose erst auf synthetischem Wege aus den Spaltungs- produkten der Eiweißkörpor gebildet werden. Spaltungen und Syn- thesen gehen also in der tierischen wie in der pflanzlichen Zelle stets Hand in Hand, und die alte Unterscheidung in Spaltungs- und syn- thetische Organismen ist nur der Ausdruck eines früheren Standes unserer Kenntnisse von den chemischen Vorgängen in der lebendigen Substanz. C. Die Abgabe von Stoffen. In dem Maße, wie die lebendige Substanz Stoffe von außen auf- nimmt, und in ihrem Stoffwechsel umsetzt, findet naturgemäß auch 1) Gaglio. In Du Bois-Eeymonds Arch., 1886. 2) Pflüger: „Ueber die physiologische Verbrennung in den lebendigen Orga- nismen". In Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol., ßd. 10, 1875. 200 Drittes Kapitel. eine Ausscheidung- der Umsetzung-sprodukte statt, und ebenso mannig- faltig- wie die Natur der von den verschiedenen Zellformen autge- nommeuen Stoffe ist auch die der abg-egebeneu im speziellen Fall. Allein bei unserer geringen Kenntnis der Umsetzungen in der leben- digen Substanz können wir unter der erdrückenden Fülle aller von den verschiedenen Zellformen ausgeschiedenen Stoffe nur in den aller- wenigsten Fällen sagen, aus welchen Prozessen sie herrühren. Bei der größten Masse wissen wir nicht einmal, ob sie aus den assimila- torischen Prozessen oder aus den dissimilatorischen Vorgängen stammen, denn offenbar werden sowohl bei dem aufbauenden Teile der Stoftwechselkette. als auch bei den Abbauprozessen eine gioße Menge von Nebenprodukten gebildet, sei es durch einfache Spaltung, sei es durch Synthese aus den dabei auftretenden Si)altungsi>ro(lukten oder anderen Stoffen, die vom Organismus entweder zu irgendeinem weiteren Nutzen oder als unbrauchbare Produkte nach außen ausge- schieden werden. Der letztere Gesichtspunkt, ob die ausgeschiedenen Stoffe noch weiter irgendeinen Nutzen für das Leben des Organismus haben, oder ob sie als unbrauchbare Produkte, als Schlacken, ent- fernt werden, hat zu einer Unterscheidung der abgegebenen Stoffe Anlaß gegeben, die, wenn sie sich auch in aller Schärfe nui" schwer durchführen läßt, doch bei der ungeheuren Fülle der verschiedenen Produkte ein praktisches Einteilungsprinzip liefert. Man scheidet die von der Zelle abgegebeneu Stoffe, unter denen sich gasförmige, flüssige und feste in allen Konsistenzgraden befinden, in Sekrete, wenn sie im Leben des Organismus noch weiter irgendeine nützliche Rolle spielen, und in Exkrete, wenn sie nur als unbrauchbare Reste nach außen entfernt werden. Danach spricht man auch von einer Sekretion im Gegensatz zur Exkretion. Gehen wir noch einen Augenblick auf beide Gruppen von Stoffen und auf den Modus ihrer Ausscheidung etwas näher ein. 1. Der Modus der Stoffabgabe von selten der Zelle. Wie der Modus der Nahrungsaufnahme, so gestaltet sich auch die Art und ^^'eise der Abgabe von Stoffen verschieden, je nachdem die Stoffe gasförmig, gelöst oder geformt sind. Die Abgabe der gasförmigen oder gelösten Stoffe erfolgt, das liegt auf der Hand, unter denselben Bedingungen und in derselben Weise wie die Aufnahme solcher Stoffe, denn hier haben wir denselben Vorgang, nur in umgekehrtem Sinne. In manchen Zellen, z. B. in vielen einzelligen Organismen, besoigt höchstwahrscheinlich die sogenannte kontraktile Vakuole (Fig. 69, ferner Fig. 30 h^ und b.^ p. 95), ein Flüssigkeitstropfen, der im Zellkörper durch meist rhyth- mische Kontraktionen seines Wandprotoplasmas abwechselnd ausgeleert und wieder vollgesogeu wird, die Aus'icheidung der gelösten Stoffe. Dieselben sammeln sich vermutlich mit dem Wasser, das bei der Diastole der Vakuole von allen Seiten aus dem Protoplasma zu- sammenströmt, in der Vakuole und werden mit demselben bei der Systole der Vakuole nach außen abgegeben. Jede Zelle scheidet vor allem, das ist klar, die Stoffe aus, die aus ihrem eigenen Stoffwechsel stammen. Indessen im zusammen- gesetzten Zellenstaat, besonders des tierischen Organismus, existieren auch Zellen, die daneben noch die Ausscheidung gewisser anderer Von den elementaren Lebensäußerungen. 201 Stoffe für den g-anzen Körper übernomineii haben. So scheiden die Niereuzellen in den gewundeneu Harnkanälchen den von den Leber- zellen bereiteten und an das Blut abgegebenen Harnstoff aus, indem sie ihn aus dem Blute aufnehmen und nach außen wieder abgeben. Andere Zellen der Niere, die Zellen in den sogenannten Glomerulis, jenen mikroskopischen Kapseln, in denen sich die feinen Arterien zu Knäulen verzweigen, saugen dagegen wieder gierig- Wasser aus dem Blute auf, um es in das Nieieubecken als Harnwasser abzusondern. So sondern ferner die Lungenepithelzellen die im Körper von allen Gewebezellen gebildete Kohlensäure aus dem Blute ab usf. Bei der Abgabe von g-e formten Stoffen haben wir wieder zwei Typen zu unterscheiden. Sie gestaltet sich nämlich wesentlich verschieden, je nachdem die ausgeschiedenen Stoffe ent- weder in der Zelle selbst in gelöstem Zustande sich befinden und erst nach der Ausscheidung fest werden, oder in der lebendigen Substanz schon als geformte Massen liegen, die als solche nach außen abgegeben werden. Im ersteren Falle, der realisiert ist z. B. bei der Ausscheidung der meisten Skelettsubstanzen, wie Chondriu, Chitin, Kalk etc., haben wir die- selben Verhältnisse, wie bei der Ausscheidung gelöster Stoffe überhaupt ; nur daß hier die Stoffe nach Austritt aus der lebendigen Substanz früher oder später feste Form annehmen. Durch das Festwerden der Stoffe an dei- Oberfläche wird aber nicht verhindert, daß immer wieder neue Stoffe in gelöstem Zustande an die Oberfläche gelangen und dort in festen Zustand übergehen, bis derart alle Stoffe an der Oberfläche ausge- J't f' ^ ^""^^^- , . , , „ , -in i i 1 Neben dem dunklen Kern schieden und fest geworden sind. So entstehen li^gt im Endopiasma eine die Zellmembranen der Gewebezellen, die Zellu- blasse, kontraktile Va- losehüllen der Pflanzenzellen, die Chitinpanzer kuoie. der Insekten, die Kalkschalen der Foraminiferen etc. Diese skelettbildeuden Sekrete nehmen beim Festwerden zum Teil ganz außerordentlich feine und komplizierte Strukturen an, um deren Analyse sich in der letzten Zeit durch eingehende Arbeiten namentlich Biedermann ^) bemüht hat, dem es gelang, manche dieser Gebilde auch künstlich bis zu einem bestimmten Grade nachzuahmen. Wir können uns diesen Modus und zugleich den Modus des Wachstums dieser Obeiflächengebilde bis zu einem gewissen Grade durch einen Versuch veranschaulichen, der von Traube angegeben und seinerzeit viel besprochen wurde. Läßt mau vorsichtig einen Tropfen von gelatinierender Leimlösung in eine Gerbstofflösung fallen, so entsteht um den Tropfen herum eine sogenannte Niederschlags- membran aus geibsaurem Leim, indem an der Grenzschicht des Leims und der Gerbstofflösung beide Stoffe untereinander eine chemische Verbindung eingehen. Diese Niederschlagsmembrau zeigt nun die eigentümliche Tatsache eines Wachstums sowohl in bezug auf ihre 1) Biedermann; „Ueber die Bedeutung von Kristallisationsprozessen bei der Bildung der Skelette wirbelloser Tiere, namentlich der Molluskenschalen". In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 1, 1902. — Derselbe: „Geformte Sekrete". Ebenda Bd. 2, 1903. 202 Drittes Kapitel. Fläche, als in bezug auf ihre Dicke. Mau hat den TRAUBESchen Leimtropfeu iu der Gerbstoftlösung g-eradezu mit eiuer lebendigen Zelle verglichen und als „künstliche Zelle'' bezeichnet. Da näm- lich die Leiralüsuug- Wasser an sich zieht, so tritt immer mehr Gerb- stofflösung durch die Niederschlagsmembran hindurch zum Tropfen. Der Gerbstoff selbst kommt dabei immer nur bis an die Oberfläche des Tropfens, da er hier durch den Leim immer gleich gebunden wird, wobei er zur Verdickung der Membran durch fortwährende An- lagerung neuer Schichten führt. Das Wasser dagegen dringt iu das Innere des Tropfens, so daß dieser immer mehr und mehr aufquillt und an Größe zunimmt. Dadurch entstehen fortdauernd in der Niederschlagsmembran äußerst feine Lücken und Risse, die aber schon im Moment ihres Entstehens durch neuen Niederschlag wieder geschlossen werden. So wächst die ,.künstliche Zelle" kontinuierlich und gleichmäßig weiter, bis aller Leim gebunden ist. Die Bildung und Größenzunahme der Membran, die hier am großen Tropfen ver- hältnismäßig schnell vor sich geht, verläuft in der kleinen lebendigen Zelle sehr all- mählich. Man hat in der Botanik lange einen recht unfruchtbaren Streit geführt, ob die Zellulosemembran der Pflanzenzelle durch „Intussuszeptiou", d. h. durch Zwischen- lagerung neuer Teilchen zwischen die alten oder durch ,.A p posit ion", d. h, durch äußere Anlagerung geschieht ^), ein Streit, der im Anschluß an die unglückliche Yer- gleichung oder vielmehr Untersclieidung Naegelis zwischen dem Wachstum der Kristalle und dem der Organismen ent- standen ist, bis man in neuerer Zeit mehr und mehr zu der Ansicht gekommen ist, daß beide Formen zum Wachstum der Zellmembran führen, die eine zum Flächen-, die andere zum Dickenwachstum. Wenn der Protoplasmakörper der Zelle selbst sich vergrößert, wird die Membran gedehnt. Dabei ent- stehen zwar in der Regel keine wirklichen Risse, wie in der künst- Zelle, wolil aber werden infolge der Dehnung die Zwischen- z wischen den einzelneu Teilchen der Membran weiter und , so daß neue Teilchen vom Protoplasma her dazwischen- können. Andererseits aber zeigt die bei starken Vergrößerungen sichtbare Schichtung der Zellmembran parallel der Fläche, die mit zunehmendem Dickenwachstum immer deutlicher wird, daß auch eine Dickenzuuahme durch Apposition vorhanden ist (Fig. 70). Wenn die Zellen iu ihrem Stoffwechsel kontinuierlich Stoffe pro- duzieren und nach außen abscheiden, so entstehen allmählich jene gewaltigen konsistenten Massen, die bei mehrzelligen Geweben, wo die Produkte der einzelneu Zellen untereinander verschmelzen, wie z. B. beim Knorpel und Knochen (Fig. 71 und 72), die sogenannten Interzellularsubstanzen bilden. Nicht immer aber werden die Stoffe sogleich nach außen abgeschieden, in manchen Fällen werden Fig. 70. Zell wand einer Markzelle von Clematis mit Dickenwachstumsschichten. Nach Strasburgek. liehen räume größer treten 1) Vergl. p. 147. Von den elementaren Lebensäußernngen. 203 sie in einer Vakuole in der Zelle selbst erst als eine feste Masse ab- gelagert, an die sich Teilchen für Teilclien, wie bei einem Kristall, weiter ansetzt. So werden z. B. die Stärkekörner in den PHanzen- zellen. fei-ner die Kalknadeln und Kieselkörper bei den Echinodernien, Schwämmen etc., in der Zelle selbst anoelegt, und erst nachdem sie eine bestimmte Größe erlangt haben, werden sie nach dem Aus- scheidungsmodus der festen, geformten Körper nach außen abgegeben (Fig. 73, nach Semon) ^). Fig. 71. Fig. 71. Knochenquerschliff, kompakte Knoehengrundsubstanz. Fig. 72. Zwischen den sternförmigen Knochenzellen liegt die In der Mitte des Schliffs ist der Querschnitt eines Knochenkanälchens. Nach Hatschek. Fig. 72. Hyaliner Knorpel. Zwischen den einzelnen Zellen ist eine feste hyaline Grundsubstanz ausgeschieden. Nach Hatschek. Den Ausscheidungsmodus derjenigen Stotie, die schon als geformte Massen im Zellinnern liegen, zeigen uns wieder am besten die Amöben. Wir sahen bei der Nahrungsaufnahme von selten der A m ö b e n , daß schließlich der Nahrungsballen, in einer Nahrungs- vakuole eingeschlossen im Protoplasma liegt. In dieser Vakuole, die man auch als Verdauungsvakuole bezeichnen kann, wird alles Ver- dauliche gelöst und geht in das Protoplasma selbst über; die unverdaulichen Reste aber, wie Schalen von Algen, Panzer von Diatomeen, Chitinmassen von Rädertiercheu etc., bleiben in der Vakuole liegen und werden schließ- lich auf folgende Weise aus- geschieden: Beim Kriechen der x\möbe kommt es gelegentlich vor, daß im strömenden Protoplasma die Verdauungsvakuole sehr nahe an die Oberfläche gelangt, so daß der Inhalt der Vakuole nur noch durch eine dünne Protoplasmawand von dem Medium getrennt ist. In diesem Falle zerreißt die schmale Wand sehr leicht, indem das Protoplasma nach beidenSeiten von der dünnsten Stelle fortfließt, und der Inhalt der Vakuole entleert sich mitsamt der geformten Masse nach außen (Fig. 74). Dieser Modus der Entleerung geformter Bestandteile aus dem Proto- plasma findet sich ausschließlich bei Zellen, die keine Membran be- sitzen, also hauptsächlich bei den amöboiden Zellen der verschiedensten Art. Bei den Infusorien ist häufig an einer bestimmten Stelle des Fig. 73. lers in einer m^ Entstehung eines K alk drei str ah- Echinodermenzelle. Nach Semon. \) K. Semon : „Beiträge zur Naturgeschichte der Synaptiden des Mittelmeeres''. In Mitted. der zool. Station zu Neapel, Bd. 7. 204 Drittes Kapitel. Körpers ein besonderer Zellafter vorhanden, ebenso wie diese Orga- nismen auch einen dauernd bestehenden Zellmund haben (vergl. Fig-. 2b b, p. 90, und Fig. 30 c, p. 95). Eine Uebergangsform aber zwischen dem Modus der Abgabe flüssiger Stofte und fester Stoffe stellt gewissermaßen die Schleim- sekretion vor. Die Schleimzellen, die im zusammengesetzten Organis- A B C D Fig. 74. Amöbe in vier aufeinanderfolgenden Stadien der Exkretion eines unverdauten Nahrungsrestes. mus eine so überaus wichtige Rolle spielen, indem sie gewisse innere Gewebeflächen durch ihre Schleimabsonderung schützen und glatt und feucht ei'halten, sind stets zyliudriscli. Ihr Kern, von etwas konsi- stenterem Protoplasma umgeben, liegt am Grunde des Zellkörpers, während der obere Teil der Zelle, der an die freie Schleimhautfläche grenzt, von einer Substanz, dem Mucigen, gebildet wird, die an der Oberfläche in stetiger Umbildung in ]\Iucin begritten ist. Bei ruhiger Tätigkeit der Zelle teilt sich kontinuierlich ein wenig von dem Sekret derdünnen Flüssigkeits- scliicht mit. welche die Gewebefläche bedeckt. Bei energischer, plötz- licher Sekretion aber wird der ganze Ballen von Schleimsekret, wel- cher den oberen Teil der Zelle bildet, her- ausgeschoben (Fig. 75) und verschmilzt mit den von den benachbarten Schleimzellen ausgestoßenen Schleimpfropfen zu einer dicken zu- sammenhängenden Schleimdecke. Ganz merkwüidig ist die Eigen- tümlichkeit mancher Holothurien, jener gurkenförmigen Echino- dermenformeu, ihre dicke und feste Lederhaut auf Reize hin in kurzer Zeit zu einem seidenglänzenden, fadenziehenden Schleim umzuwandeln. Ueberhaupt verspricht die zellularphysiologische Untersuchung des Sekretionsvorgangs noch manche allgemein-physiologisch sehr inter- essante Tatsache zu liefern. Fig. 75. S c h le i ni zel 1 eil. A drei isolierte Schleimzellcn. Ji sieben zusanimenhiingende Schleimzellen, von denen die drei linken voll, die vier rechten entleert sind. Nach SCHIEFFER- DECKER. 2. Sekret- und Exkretstoff e. Da es weder möglich noch notwendig ist, hier auf die ganze Fülle der Sekrete und Exkrete, die Tier- und Pflanzenzellen in ihrem Von den elementaren Lebensäußerungen. 205 Stottweclisel liefern, näher einzugehen, so wollen wir uns auf einen Ueberblick über die wichtigsten dieser Stoffe beschränken. ji) Sekrete. Wenn wir das Charakteristische der Sekrete darin erblicken, daß sie dem Organismus von ii-gendwelchem Nutzen sind, so ist die Tat- sache verständlich, daß manche dieser Sekrete dem Organismus dauernd erhalten bleiben und nicht an die Außenwelt abgegeben werden. Danach können wir zwei Gruppen von Sekreten unter- scheiden, je nachdem sie nach ihrer Entstehung immer sofort nach außen abgegeben oder dauernd im Organismus, sei es i n der Zelle, sei es au ihrer Oberfläche, zurückgehalten werden, wobei es im Zellenstaat des zusammengesetzten Organismus übrigens in beiden Fällen durchaus nicht immer nötig ist, daß das Sekret gerade der- jenigen Zelle Nutzen bringt, von der es sezerniert wird. Unter den Sekreten, die nach ihrer Produktion den Organismus verlassen, haben wir in erster Linie die, welche zur extrazellulären Verdauung in Beziehung stehen, also die Enzyme oder gelösten Fermente, die im Tierreich sowohl wie im Pflanzenreich auftreten. So produzieren die Zellen der Speicheldrüsen bei den Tieren das Ptyalin, das die Stärke in Traubenzucker über- führt, die Zellen der Magendrüsen das Pepsin, das die Eiweiß- körper peptonisiert, sowie das vielleicht mit dem Pepsin identische Labfermeut oder Chymosin, das die Kaseingerinnung herbei- führt, die Zellen des Pankreas oder der Bauchspeicheldrüse das Ptyalin zur Verdauung der Stärke, das T r y p s i n zur Peptouisierung der Eiweißkörper und das Steapsin oder die Lipase zur Spaltung der Fette. Bei den Pflanzen finden wir ebenfalls Enzyme, so z. B. bei den sogenannten „fleischfressenden Pflanzen", die, wie unsere auf Sümpfen wachsende Drosera, Insekten fangen, festhalten und durch Sekretion peptouisierender Enzyme verdauen. Von großer Bedeutung sind schließlich die Enzyme bei den einzelligen Organismen für die Ernährung der Zelle, wenn diese Organismen, wie die Bakterien, auf organische Nahrung angewiesen sind, und ihre festen Nahrungsstoffe erst verflüssigen müssen, um sie resorbieren zu können. Als eine höchst bedeutungsvolle, aber ihrer chemischen Natur nach noch völlig unbekannte Gruppe von Sekreten kann die bisher nur aus ihren Wirkungen bekannte Reihe der „Antitoxine" be- trachtet werden. Es handelt sich hier um Stoffe, die bei Einführung bestimmter Gifte, vor allem der durch pathogene Bakterien erzeugten organischen Gifte, von den Zellen des Körpers produziert werden und die ungemein wichtige Wirkung haben, daß sie als Gegengifte den Körper vor den betreffenden Giftwirkuugen schützen. Es ist ge- nugsam bekannt, daß man auch künstlich durch Einspritzung von sterilisiertem Blutserum solcher Tiere, in denen man durch eine In- fektion die Bildung der entsprechenden Antitoxinart in großem Maß- stabe hervoigerufeu hat, ein anderes Tier oder den Menschen ge^en die betreftende Infektionskrankheit immunisieren resp. bei ihm den Ablauf der schon eingetretenen Infektionskrankheit sistieren oder wenigstens mildern kann. Es sei hier nur auf die grundlegenden Erfahrungen hingewiesen, die wir den genialen Untersuchungen Ehr- 206 Drittes Kapitel. LiCHs und seiner Schüler, sowie Robert Kochs, Pasteurs, Rouxs, Behrings und vieler anderer verdanken ^). Andere Sekrete, wie das weit verbreitete Mucin und die mu- ciuoiden Substanzen, aus denen der Schleim besteht, haben mehrfache Bedeutung. Der Schleim z. B, schützt einerseits die Zelle selbst vor äußeren Einwirkung-eu, die etwa schädlich sein können, z. B. vor direkten Berührungen, indem bei einer starken Reizung die Schleimzelle eine dicke Schleimschicht produziert, die sie von dem berührenden Körper trennt, wie das der Fall ist bei den Schleim- zelleu der Luftröhre, w^enn ein Fiemdkörper in die „unrechte Kehle" gekommen ist. Ferner dient der Schleim dazu, die zerkauten Bissen gleitbar zu machen, so daß z. B. die vom Schleim des Mundspeichels durchtränkten Speiseballen besser durch die enge Speiseröhre gleiten können. Schließlich aber dient der Schleim besonders bei den nie- deren Tieren und bei den einzelligen Organismen zum Festhaften. Die Rhizopodeu sondern au der Oberfläche ihres Protoplasmakörpers einen feinen, schleimigen Ueberzug ab, mit dem sie sich einerseits an ihrer Unterlage ankleben, was für ihre Lokomotion unentbehrlich ist, mit dem sie aber andererseits auch anschwimmende Xahrungs- organismen festhalten, so daß sie dieselben in ihren Protoplasma- körper hineinziehen und verdauen können. Eine ähnliche Bedeu- tung, wie der Schleim als Schutzmittel, haben die Fette, die, wie der Talg, von den Talgdrüsen der Haut produziert werden und die Haut einerseits vor zu starker Verdunstung schützen und anderseits geschmeidig erhalten. Als Schutzmittel allein dienen ferner, wie Stahl 2) durch eine Reihe von interessanten Versuchen gezeigt hat, auch in anderer Weise viele Sekrete im Tierreich, vor allem aber im Pflanzenreich, wenn sie übelriechende oder übelschmeckeude Stofi"e, und zwar Säuren und ätherische Oele, enthalten. Die Organismen werden dadurch geschützt vor dem Gefressen werden. Gerade in diesen Fällen liegen meist sehr interessante Anpassungen an bestimmte Ver- hältnisse vor. die durch natürliche Selektion entstanden sind und für den Organismus überaus zweckmäßige Einrichtungen repräsentieren. Dasselbe gilt auch von anderen Fällen, in denen die Pflanzen gerade durch gutriechende oder gutschmeckende Sekrete, wie ätherische Oele, Blüten hon ig etc., Insekten anlocken, deren Kommen und Gehen den Pflanzen insofern von Nutzen, ja vielfach unentbehrlich ist, als diese Tiere den Blütenstaub an ihren Beinen mit forttiagen und zu den weiblichen Blüten verschleppen, die auf diesem Wege befruchtet werden. Derartige oft erstaunlich zweckmäßige Anpas- sungen finden sich zahllose besonders im Pflanzenreich, und die Physiologie der Sekretion berührt sich hier in engster Weise mit dem interessanten Gebiete der Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Tieren. Schließlich könnte man als Sekrete im weitesten Sinne auch die 1) Eine eingehende Darstellung dieser sehr wichtigen Erfahrungen und Theo- rien hat Aschoff in der Zeitschrift für allgemeine Physiologie, Bd. 1, 1902 ge- geben unter dem Titel : „Ehrlichs Seitenkettentheorie und ihre Anwendung auf die künstlichen Immunisierungsprozesse". 2) E. Stahl: „Pflanzen und Schnecken". Eine biologische Studie über die Schutzmittel der Pflanzen gegen Schneckenfraß. In Jen. Zeitschr. f. Naturw., Bd. 22, N. F. 15, 1888. Von den elementaren Lebensäußerungen. 207 in der Zelle produzierten Stotle, wie Stärke, A leuronkörner, Fetttröpfchen etc., auffassen, die in der Zelle als Reservestotte eine Zeitlang- aufg:espeichert, später im Stottwechsel wieder verbraucht w^erden. Zu den Sekreten, die nach ihrer Produktion dauernd, i ni r g- a n i s ni u s bleiben, gehören fast ausschließlch die Pigmente und die skelettbildeiiden Substanzen. Während die Pigmente, die meist in Form feiner Körnchen auftreten, stets im Zellkörper bleiben und besonders beim Farbenwechsel der Tiere eine noch nicht ganz aufgeklärte Bedeutung für das Tier besitzen, wird die überwiegende Mehrzahl der skelettbildenden Substanzen nach außen abgeschieden, sei es, daß sie in der Zelle selbst angelegt und später ausgestoßen w^erdeu, wie die Kalk nadeln und Plättchen der Holothurien, sei es, daß sie gleich als Membranen, Schalen, Panzer an der OberÜäche A B Fig. 7G. Kieselskelette von Radiolarien nach Haeckel. A Dorataspis. B Theoconns. der Zellen abgesondert werden, wie die Zellmembranen, die Z eil ul o s e- membranen der Pflanzenzellen, die Chitin panzer der Insekten, die Kiesel säure schalen der Diatomeen, die überaus zierlichen Gitter- skelette der Radiolarien (Fig. 76), die Kalkgehäuse der Foramini- feren etc., sei es endlich, daß sie in den Geweben zwischen den ein- zelnen Zellen abgelagert werden als sogenannte „Bindesubstanzen", wie das Chondrin im Knorpel, das Kollagen im Knochen, der phosp hör saure Kalk im Knochen und die ganze Fülle der Stütz- und Gerüstsubstanzen, die in die Gruppe der Albuminoide gehören und bei den verschiedenen Tiergruppen verschiedenartige, noch w'enig gekannte Zusammensetzung haben. b) Exkrete. Die Exkrete sind weit weniger mannigfaltig als die Sekrete. Die Hauptrolle unter ihnen spielen die Stotfe der regressiven Eiweiß- metamorphose, die von jeder lebendigen Substanz ausgeschieden werden. 208 Drittes Kapitel. Unter den gasförmig-en Exkreten ist das wichtigste die Kohlensäure, das Endprodukt der Atmung, das zum größten Teil aus dem oxydativen Zerfall der Eiweißverbindungen, Kohlehydrate und Fette der lebendigen Substanz hervorgeht, zum Teil aber auch aus Gärungsprozessen herrührt, denen diese Stoffe im Stoffwechsel unterliegen. Neben der Kohlensäure scheiden, wie wir bereits sahen, die Pflanzen noch Sauerstoff aus, der aus der Spaltuug der von den grünen Pflanzenteilen aufgenommenen Kohlensäure stammt. Man hat daher den bereits früher berührten vermeintlichen Gegensatz im Stoffwechsel von Pflanzen und Tieren auch darin zu finden geglaubt, daß die Pflanzen Kohlensäure aufnehmen und Sauerstoff abgeben, während die Tiere bei der Atmung umgekehrt Sauerstoff aufnehmen und Kohlensäure ausscheiden. Allein spätere Untersuchungen haben gezeigt, daß auch dieser Gegensatz zwischen beiden Orgauismenreihen in Wirklichkeit gar nicht besteht. Zwai' ist es wahr, daß die Tiere mit Ausnahme der Anaerobien sämtlich Sauerstoff einatmen, zur Ver- brennung der lebendigen Substanz verwerten und als Verbrennungs- produkt dafür Kohlensäure ausatmen. Aber auch die Pflanzen tun dasselbe. Bei ihnen ist dieser fundamentale Lebensvorgang der Atmung nur verdeckt durch den Verbrauch und die Spaltung der Kohlensäure, die aber mit dem speziellen Vorgang der Atmung selbst nichts zu tun hat, sondern lediglich mit dem Aufbau der ersten organischen Substanz der Pflanze aus anorganischen Stoffen in Be- ziehung steht. Untersucht man daher den Stoffwechsel der Pflanze zu einer Zeit, wo keine Stärkebilduug vor sich geht, wo keine Kohlen- säurespaltung stattfiudet. wo aber das Leben der Pflanze in anderen Vorgängen zum Ausdruck kommt, also im Dunkeln, so findet man bei gasanalj'tischen Versuchen, die den früher beschriebenen analog sind, daß die Pflanze genau in derselben Weise Sauerstofl' verbraucht wie das Tier und genau so Kohlensäure dafür ausatmet wie das Tier. Der Prozeß der Atmung bei der Pflanze ist also nicht zu verwechseln mit dem Prozeß der Stärkeassimilation, der eine Auf- nahme und Spaltung der Kohlensäure und Abscheidung von Sauer- stott" verlangt und so den Prozeß der Atmung, der stets daneben existiert, nur verhüllt. Unter den flüssigen Exkreten finden wir überall das Wasser und eine Anzahl im Wasser gelöster Stotte. Da die einzelne Zelle bei ihrer Kleinheit zu geringe Mengen von allen diesen Exkret- stoffen abgibt, so ist es bei dem jetzigen Stande der mikrochemischen Keaktionen zum größten Teil noch nicht möglich, diese Stoffe für jede einzelne Zelle nachzuweisen ; wir müssen uns also, um sie kennen zu lernen, an den zusammengesetzten Zellenstaat halten. Bei der Pflanze wird das Wasser während der „Transpiration" durch die sogenannten Spaltöffnungen der Blätter ausgeschieden und verdunstet. Durch die Tätigkeit besonderer Schließzellen können die Spalt- öffnungen geschlossen und geöffnet und es kann dadurch die Abgabe des Wassers von selten der Pflanze in feinster Weise geregelt werden. Bei den Tieren sind es besondere Drüsen, die Lungen, die Nieren und die Schweißdrüsen, deren Zellen das Wasser aus den Körpersäften ausscheiden und nach außen befördern. Unter den stickstofffreien Produkten des Eiweißumsatzes sind die meisten vollständig bis zu Kohlensäure und Wasser oxydiert, so daß als Endprodukte fast ausschließlich Kohlensäure und Wasser Von den elementaren Lebensäußerungen. 209 den Körper verlassen. Allein es treten dabei doch auch Zwischen- produkte auf, die, von g'ewissen Zellen ausgeschieden, im Körper selbst noch ein anderes Schicksal haben. Das gilt besonders von der Milch- säure, die unter anderem von den Muskelzellen in das Blut aus- geschieden wird und sich noch im lUute findet, aber nicht als solche im Harn den Körper verläßt. Daß die Fleischmilchsäure oder Para- milchsäiire aus dem Zerfall von Eiweißkörpern stammt und nicht etwa aus den autgenommenen Kohlehydraten, geht aus den bereits angeführten Versuchen von Gaglio') hervor. Die stickstoffhaltigen Produkte des Eiweißumsatzes sind die bekannten Stoffe, denen wir schon mehrfach begegnet sind, vor allem Harnstoff, Harnsäure, Hip pur säure, Kreatin etc., ferner die Nukleinbasen Xanthin, Hypoxanthin oder Sarkin, Adenin und Guanin, die zum größten Teil von den Nieren im Harn ausgeschieden werden und die Stoffe repräsentieren, in denen, abgesehen von einer unbedeutenden, im Schweiße und den Faeces enthaltenen Menge, der ganze in der Nahrung aufgenommene Stick- stoff den Körper wieder verläßt. Die letztere Tatsache, daß mit Ausnahme der verschwindenden Menge im Schweiße und den Faeces der sämtliche Stickstoff im Harn ausgeschieden wird, hat im Hinblick auf den Umstand, daß die Eiweißkörper und ihre Derivate die einzigen stickstoffhaltigen Stoffe im Organismus sind, eine sehr große Bedeutung in der Physiologie der tierischen Organismen erlangt; aber leider hat sie auch zu einem Fehlschluß geführt, der an sich vielleicht keinen unmittelbaren Einfluß auf die Entwicklung unserer grundlegenden physiologischen Vor- stellungen gehabt hätte, wenn nicht auf ihn weitgehende und wichtige Folgerungen aufgebaut worden wären. Aus der eben genannten Tat- sache ergibt sich nämlich mit Notwendigkeit zwar, daß der sämt- liche im Harn ausgeschiedene Stickstoff aus dem Zer- fall von Eiweißköi'pern oder deren Verbindungen stammen muß, aber nicht der Schluß, den man noch weiterhin ziehen zu müssen glaubte, daß der im Harn ausgeschiedene Stickstoff ein Maß für den Eiweißumsatz im Körper abgibt. Der letztere Schluß wäre nur berechtigt, wenn man wüßte, daß alle stickstoff- haltigen Spaltungsprodukte des Eiweißes ausnahmslos den Körper verlassen. Dafür hat man aber durchaus keinen Anhaltspunkt; im Gegenteil, es ist, um hier nur die Möglichkeit zu berühren, durch- aus keine Tatsache vorhanden, die dagegen spräche, daß sich stick- stoffhaltige Spaltungsprodukte der Eiweißkörper oder ihrer Ver- bindungen mit neuen stickstofffreien Atomgruppen wieder zu Körperu der Eiweißgruppe synthetisch regenerieren können. Diese letztere Möglichkeit hat man übersehen, und infolgedessen ist mau besonders in bezug auf den Stoffumsatz im Muskel früher vielfach zu An- schauungen gekommen, die in ihrer Einseitigkeit nicht zutreffend waren. Den Exkretstoffen der regressiven Eiweißmetamorphose können wir noch eine Gruppe von Stoffen anreihen, die ebenfalls aus der Umformung von Körpern der Eiweißgruppe hervorgehen, und zwar hauptsächlich im Stoffwechsel der Bakterien. Das sind die sogenannten Ptomaine und die wegen ihrer sehr giftigen Wirkung als Toxine 1) Gaglio: „Die Milchsäure des Blutes und ihre Ursprungsstätten''. In Du Bois-Reymonds Arch., 1886. Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 14; 210 Drittes Kapitel. bezeichneten Stoffe. Auf ihrer giftig-en Wirkung beruhen zum größten Teil die schweren Erkrankung-en bei den durch Bakterien in fektion erzeugten Infektionskrankheiten, wie Cholera, Dysenterie, Diphtherie, Typhus etc. Die chemische Zusammensetzung dieser Stoffe ist erst in neuerer Zeit ein wenig bekannt geworden, vor allem durch die umfangreichen und tiefgehenden Arbeiten von Brieger"). Einige unter ihnen, die zuerst aufgefundenen Pt omaine, die bei Fäulnis von Eiweißsubstanzen, z. B. in Leichen, durch den Stoffwechsel der Fäulnisbakterien erzeugt werden, sind stickstofflialtige Basen, welche den sogenannten Alkaloiden oder Pflanzenbasen, die im Pflanzen- körper entstehen und ebenfalls überaus giftige Exkretstofle repräsen- tieren, verwandt sind. Schließlich ist hier der Ort, um mit einigen Worten noch auf eine sehr interessante Eeihe von Stoffen einzugehen, die gleichfalls hauptsächlich durch den Stoffwechsel der Bakterien, aber auch vieler anderer Zellen erzeugt werden und erst in neuester Zeit die Auf- merksamkeit der Forscher auf sich gelenkt haben. Das sind die Toxalbumine, giftige Eiweißkörper, die in dem Stoffwechsel der betreff'enden Zellen durch Umformung aus anderen Körpern gebildet werden und in der Pathologie der Infektionskrankheiten eine wichtige Rolle spielen. Diese Toxalbumine sind hauptsächlich Körper aus den Gruppen der Globuline und der Albumosen. So ist z. B. der wirk- same Bestandteil des seinerzeit von Koch aus den Stoff'wechsel- produkten der Tuberkelbacillen gewonnenen „Tuberkulins" eine Toxalbumose, die schon in geringen Dosen äußerst giftig wirkt. Durch Produktion einer andeien Toxalbumose rufen die Dii)htherie- bacillen ihre sehr charakteristischen Vergiftungssymptome im Körper diphtheriekranker Personen hervor, die oft nur sehr langsam wieder verschwinden. Die Toxalbumose der Dijjhtlieiiebakterien war der erste Toxalbuminkörper. der von Löffler^) als solcher erkannt und von Brieger und Fränkel-') rein dargestellt wurde. Man war nicht wenig erstaunt, als man die ersten giftigen Eiweißkörper kennen lernte, nachdem man so lange die Eiweißkörper stets nur als unschädliche, ja sogar als unbedingt zum Leben notwendige Nahiungs- stoffe gekannt hatte. Und nicht geringer war die Verwundeiung, als man später fand, daß die giftige Wirkung des gefürchteten Schlangengiftes, des Blutes mancher Fische, wie der Muränen etc.^ ebenfalls auf die Anwesenheit solcher Toxalbumine zurückzuführen ist, die hier durch den Stoffwechsel der Gewebezellen erzeugt und ausgeschieden werden. Feste Exkretstoffe schließlich finden wir fast nur bei den Zellen, die geformte Nahrung aufnehmen. Bei ihnen werden die un- verdaulichen Reste der Nahrung als feste Exkrete in der bereits be- schriebenen Weise nach außen abgegeben. Nur in wenigen Fällen werden Exkretstoff"e, die sich gelöst im Zelliuhalt befinden, in der Zelle selbst zu festen Konkrementen geformt und dann ausgestoßen, wie es z. B. nach den Untersuchungen von Rhumbler'*) bei Wimper- 1) Brieger: „Ueber Ptomaine". Teil I, II u. III. Berlin 1885 u. 1886. 2) Löffler: In Deutsche med. Wochenschr., 1890, No. 5 u. 6. 3) Brieger u. Fränkel: „Untersuchungen über Bakteriengifte". In Berl. klin. Wochenschr., 1890. 4) L. Rhdmbler: ,,Die verschiedenen Cystenbildungen und die Entwicklungs- geschichte der holotrichen lufusoriengattung Colpoda". In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 46, 1888. Von den elementaren Lebensäußerungen. 211 iiifusorieu vorkommt. Ob mau die Konkremente von Guanin und die Kristalle von Guauinkalk, die in manchen Zellen angehäuft und dauernd im Protoplasma abg-elagert werden, wie die schön irisierenden Kristallplättchen und Nadeln in den p]pidermiszellen der Amphibien und Fische, als Exkrete aufzufassen hat oder nicht viel- mehr als Stoffe, die im Leben der betrelteuden Orp:anismen eine be- sondere Bedeutung- haben, ist zur Zeit noch nicht zu entscheiden. Blicken wir noch einmal zurück auf die Tatsachen des Stoff- wechsels, und vereinig-en wir die einzelnen Erfahiungen zu einem Gesamtbilde, so finden wir, daß der Stoffwechsel vom Eintritt der Stoffe in die lebendige Zelle bis zum Austritt aus dieser in einer langen Reihe von komplizierten chemischen Prozessen besteht, die wir uns unter dem Bilde einer Kurve mit einem aufsteigenden und einem absteigenden Schenkel vorstellen können. Der aufsteigende Schenkel enthält als Glieder alle Prozesse, die zum Aufbau der lebendigen Substanz führen ; der Höhepunkt wird gebildet von der Synthese der höchstkomplizierten organischen Stoffe, der Eiweißkörper und ihrer Verbindungen, der absteigende Schenkel umfaßt die Prozesse des Zerfalls der lebendigen Substanz bis in ihre einfachsten Spaltungs- produkte. Ausgangspunkt und Endpunkt der Kurve, d. h. die Stoffe, die in den Organismus eintreten und aus ihm austreten, sind am besten bekannt, am wenigsten dagegen und zum größten Teil sogar überhaupt nicht die Glieder der Stoffwechselkurve, die um den Höhepunkt liegen. Der gesamte Stoffwechsel aber ist ein ungeheuer kompliziertes Getriebe einer vorläufig noch ganz unabsehbaren Zahl von einzelneu chemischen Prozessen, die alle in ganz bestimmter Weise ineinander greifen und voneinander in engster Abhängigkeit stehen. Die grüne Pflanzenzelle, ja schon die einfache, einzellige, grüne Alge, z. B. ein Protococcus, stellt ein chemisches Laboratorium vor, in dem aus den einfachsten anorganischen Stoffen, Kohlensäure, Wasser und Salzen, organische Substanz hergestellt wird, wobei Spal- tungen und Synthesen immer Hand in Hand laufen. Zuerst entstehen Kohlehydrate.' Die Kohlehydrate dienen wieder dazu, um unter Mit- wirkung der stickstott'haltigen Salze Eiweißkörper und deren Ver- bindungen aufzubauen, wobei die verschiedenartigsten Nebenprodukte entstehen. Diesen allmählichen Aufbau der Eiweißkörper aus ihren Verbindungen vollzieht die grüne Pflanzeuzelle aber nicht allein für sich selbst, sie tut es zugleich für sämtliche tierische Zellen mit, welche die Fähigkeit, aus anorganischem Material organisches zu machen, im Laufe der Entwicklung verloren haben. Die von der Pflanze produ- zierten organischen Stofte dienen den Pflanzenfressern, das Fleisch der Pflanzenfresser den Fleischfressern als Nahrung. Fleischfresser können aber alleiu von Eiweißnahrung leben. Wir sehen also, daß alle Stoffe, die im Stoffwechsel vorkommen, teils wie in der Pflanze zum Aufbau von komplizierten Körpern der Eiweißgruppe führen, teils wie im Fleischfresser alleiu aus dem Umsatz solcher Köiper entstehen können. In der Pflanze sowohl wie im Tier aber findet schließlich ein fortwährender Zerfall von komplizierten Eiweiß- verbindungen statt, und als definitive Endpunkte des Stofi'wechsels erhalten wir wieder einfache anorganische Verbindungen, dieselben, 14* 212 Drittes Kapitel. von denen der Aufbau der lebendigen Substanz ausgegangen ist, nämlich im wesentlichen Kohlensäure, Wasser und stickstoffhaltige Salze. Der ganze Stoffwechsel ist also nur eine Reihe von chemischen Prozessen, die sich um den Aufbau und um den Zerfall der Eiweißkörper und ihrer Ver- bindungen gruppieren. Und das gilt von der Pflanze sowohl wie vom Tier. II. Die Formbilduug^). Die Form der Organismen ist keine unveränderliche. Auch ab- gesehen von den Formveränderungen, die mit den Bewegungsvor- gängen verbunden sind und die wir an anderer Stelle betrachten wollen, zeigt die Organismenwelt weitgehende Formveränderungen, die wir als ihre Entwicklung bezeichnen. Zwei große Reihen von Formveränderungen sind es, die wir an der lebendigen Substanz feststellen: die phylogenetische Entwicklungsreihe oder Stammesentwicklung, welche die Formveränderungen der lebendigen Substanz in ihrer Gesamtheit während der Erdentwicklung umfaßt, und die o n t o g e n e t i s c h e E n t w i c k 1 u n g s r e i h e oder Keimes- entwicklung, welche die Formvei'äuderungen bezeichnet, die das einzelne Individuum während seines individuellen Lebens durchläuft. Beide Reihen stehen, wie Haeckel- ) durch seine bahnbrechenden und für die moderne Entwicklungslehre grundlegenden Arbeiten gezeigt hat, in einem engen Zusammenhange untereinander, und zwar ist die Keimesentwicklung im allgemeinen eine abgekürzte Rekapitulation der Stammesentwicklung der Organismen. A. Die phylogenetische Entwicklungsreihe. Die Formen der lebendigen Substanz auf der Erde sind nicht stets dieselben gewesen, die wir jetzt auf der ErdoberÜäche sehen. Die moderne Paläontologie, die Erforschung der versteinerten Orga- nismen, die sich in den verschiedenen Schichten der Erdrinde finden, hat uns mit einer erdrückenden Fülle von Formen bekannt gemacht, die von den jetzt lebenden um so mehr abweichen, je älteren Schichten sie entstammen. Zwar hat die kritische Forschung der letzten Jahr- zehnte eine ganze Zahl der wunderbaren Wesen, mit denen die ältere Geologie die Erde bevölkerte, ins Reich der Fabel gewiesen und als Phantasiebilder entschleiert, die mit den seltsamen Tiergebilden, welche der formenschöpferische Geist der Inder, der Babylonier, der Mexikaner erschuf, auf gleicher Stufe stehen; dennoch aber hat die Entdeckung wohlerhaltener fossiler Formen gerade in den letzten Jahrzehnten uns deutlich bewiesen, wie ganz anders die Organismen- 1) Die hier in Betracht kommenden Verhältnisse, die bisher fast ausschließlich von der Morphologie studiert worden sind und dadurch in etwas einseitiger und in vielen Punkten sehr schiefer Auffassung erschienen sind, weil man bei ihrer Unter- suchung zu sehr die feste, stabile Form des Organismus und zu wenig das Geschehen in ihm, dessen Ausdruck die Formbildung ist, berücksichtigte, haben neuerdings eine sehr eingehende Würdigung unter physiologischen Gesichtspunkten erfahren durch das Buch des Physiologen Paul Jensen: „Organische Zweckmäßigkeit, Entwicklung und Vererbung vom Standpunkte der Physiologie". Jena 1907. 2) E. Haeckel : „Generelle Morphologie der Organismen". Berlin 1866. Von den elementaren Lebensäußerungen. 213 weit der Erdoberfläche in früheieu Perioden der Erdentwicklung- zu- sammengesetzt war. Wir haben eine überwältigende Formenfülle von Organismen kennen gelernt, die vor uns Wasser und Land be- völkerten, aber erst die Deszendenzlehre hat einen inneren Zusammen- hang in diesen Formenreichtum gebracht, indem sie zeigte, daß die fossilen Organismen nicht als alleinstehende Kuriosa, als „lusus naturae", als mißlungene Versuche eines Schöpfers aufzufassen sind, wie es noch das 18. Jahrhundert glaubte, sondern daß sie die aus- gestorbenen Zweige und Aeste eines gewaltigen, mächtig ausgebreiteten Stammbaumes sind, dessen jüngste und letzte Sprossen die jetzt lebenden Organismen repräsentieren, dessen älteste Aeste aus einer gemeinsamen Wurzel, dem Reich der Protisten, entsprungen sind, deren direkte, verhältnismäßig wenig veränderte Nachkommen wir noch jetzt in dem interessanten Formengebiet der einzelligen Wesen, der Kliizopoden und Bakterien, der Infusorien und Algen, vor uns haben. Der modernen Morphologie ist es im wesentlichen gelungen, durch kritische Forschung ein Bild vom Stammbaum der Organismen in großen Zügen zu entwerfen, und der Begriif der natürlichen „Ver- wandtschaft", wie er von der früheren systematischen Morphologie in übertragener Bedeutung vorahnend angewandt worden war, hat durch die phylogenetische Forschung eine durchaus reale Bedeutung erhalten. Unsere jetzige r g a n i s m e n w e 1 1 ist das Produkt einer sich über ungeheuer lange Zeiträume erstreckenden historischen Entwicklung, bei der die einen Formen, wie die Wirbeltiere, das Resultat mannigfaltiger und tiefgehender Umformungen sind, während die anderen Formen, wie die Protisten, sich in verhältnismäßig wenig veränderter Gestalt aus frühester Z eit her er- halten haben. Der letztere Umstand, daß wir in den einzelligen Protisten eine Organismengruppe kennen, welche die Charaktere der alten ehrwürdigen Vorfahren aller Organismen noch in verhältnis- mäßig wenig getrübter Reinheit besitzt, läßt uns übrigens gerade diese einzelligen Mikroorganismen auch physiologisch als eine be- sonders wertvolle Gruppe betrachten. Gehen wir aber noch etwas genauer auf die Tatsachen der Formentwicklung im allgemeinen ein. Kein Stoff ohne Form. Form und Stoff sind untrennbar mit- einander verknüpft, und jeder Stoff, jede Substanz hat eine bestimmte Form, welche der Ausdruck chemisch-physikalischer Faktoren ist, die teils durch die Beschaffenheit des betreffenden Stoffes selbst, teils durch die Einwirkungen, die der Köi per von außen her erfahren hat, gegeben sind. Die lebendige Substanz ist nur ein Teil des Stoffes, der den Erdkörper zusammensetzt, und ist ihrer elementaren Be- schaffenheit nach nicht von anderen Stoffen verschieden. Die lebendige Substanz muß also in ihrer Formbildung ebenso den mechanischen Gesetzen des Stoffes gehorchen wie alle anderen Körper. Hat aber ein Organismus irgendeine bestimmte Form, so sind es zwei Momente, deren Wechselwirkung seine weitere Formentwicklung bestimmt, ein konservatives Moment, das in formerhaltendem, und ein kommutatives, das in formveränderndem Sinne wirksam ist. Das formerhalten,de Moment äußert sich in der Vererbung der vorhandenen Eigen- schaften, das formverändernde in der Anpassung an veränderte Bedingungen. 214 Drittes Kapitel. 1. Die Vererbung-. Die Vererbung- ist eine der bekanntesten Tatsachen, so bekannt, daß wir sie im täglichen Leben kaum beachten, und uns ihrer nur be- wußt werden in besonders charakteristischen Fällen. Die Vererbung- ist einfach die Tatsache, daß sich die Eigenschaften der Eltern bei der Fortptlauzung- auf die Kinder übertrag-en. so daß die Nachkommen den Vorfahren im allgemeinen gleichen. Die Nachkommen eines Käfers werden immer wieder Käfer von derselben Form; aus den Eiern eines Huhnes entwickelt sich immer wieder ein Huhn; ein Hund kann immer nur Hunde, ein Mensch nur Menschen erzeugen, niemals andere Wesen. Diese Vereibung der Eig-enschaften der Eltern auf die Nachkommen geht bis in die feinsten Einzelheiten, und nicht bloß die äußere Körperform, sondern auch bestimmte Bewegungs- formen, Haltungen, Gewohnheiten etc. vererben sich. Am deutlichsten sehen wir das beim Menschen, weil beim Menschen durch Uebung in der Unterscheidung unser Blick am meisten selbst für Kleinigkeiten geschärft ist. Es fällt uns aber die Tatsache der Vererbung in der Regel nur auf, wenn es sich um besonders charakteristische j\[erk- male handelt, wenn wir eigentümliche Gesichtszüge, Abnormitäten des Körpers, wie z. B. überzählige Finger, Behaarung des ganzen Körpers oder ungewöhnlicher Teile, körperliche Defekte etc. sich von den Eltern auf die Kinder übertragen sehen. Allein nicht immer sehen wir die Vererbung aller Eigentüm- lichkeiten. Viele speziellere Eigenschaften vererben sich überhaupt nicht, andere übertragen sich nicht von den Eltern auf die nächste Generation, sondern erst wieder auf die zweite oder dritte. Dieses Wiederauftreten von Eigenschaften in der zweiten, dritten oder in noch späteren Generationen mit Ueberspringung der dazwischen- liegenden ist als Rückschlag oder „Atavismus" bekannt. So be- obachtet man beim Menschen nicht selten, daß die Kinder wieder Eigentümlichkeiten ihrer Großeltern haben, die ihren Eltern zeitlebens fehlten. Ja, manche Eigentümlichkeiten können, nachdem sie viele Hunderte von Generationen hindurch latent geblieben waren, plötzlich wieder in einer Generation auftreten. Das wird besonders oft beob- achtet bei Haustieren und Kulturpflanzen , die durch allmähliche Veredlung aus wilden Formen künstlich gezüchtet worden sind. Diese schlagen, wenn man sie verwildern läßt, in der Regel wieder in die wilde Stammform zurück, und jeder Tierzüchter, jeder Gärtner kennt eine Unzahl von Beispielen dafür. Es würde zu weit führen, diese Tatsachen hier ausführlicher zu behandeln, und es würde überflüssig sein, da durch die unsterblichen ^^'erke Darwins ^), sowie durch die Arbeiten der Morphologie, die im Anschluß an die Deszendenztheorie entstanden sind, eine Fülle von Beispielen ganz allgemein bekannt geworden ist. Eine Frage ist in neuerer Zeit im Vererbungsproblem in den Vordergrund des Interesses getreten und äußerst lebhaft diskutiert worden, das ist die Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften bei vielzelligen Organismen. Werden Eigentüm- lichkeiten, die während des individuellen Lebens durch Einwirkung 1) Charles Darwix: „On the origin of species by means of natural selection (or the preservation of favoured races in the struggle for lifej". London 1859. Von den elementaren Lebensäußerungen. 215 äußerer Einflüsse entstaudeu sind, also z. B. Verstümmeluug'en, Krankheiten etc., auf die Nachkommen vererbt oder werden nur an- geborene Eigenschaften, d. h. die Eigenschaften, die während der Entwicklung des Organismus ohne; äußere Einwirkungen aufgetreten sind, übertragen? Wiihreud Darwin^), Haeckel'^), Eimer '^j, R. VON Wettstein ^) und andere die Ansicht vertreten, daß auch erworbene Eigenschaften erblich sind, hat Weismann •') in einer langen Reihe von Arbeiten zu zeigen gesucht, daß nur solche Eigenschaften vererbt werden, die bereits in ihrer Anlage in den Keimzellen des Organismus vorhanden waren, und H. de Vries**) ist in einer Reihe botanischer Untersuchungen zu demselben Ergebnis gekommen. Es muß auf den ersten Blick verwundern, daß eine solche Frage, die scheinbar so leicht zu beantworten ist, Gegenstand so entgegen- gesetzter Vorstellungen sein kann; denn nichts scheint einfacher, als durch das Experiment zu entscheiden, ob sich etwa Verstümmelungen, die man an einem erwachsenen Tier anbringt, auf die Nachkommen vererben. In der Tat sind von Weismann und anderen solche Ver- suche gemacht worden. Weismann schnitt zwölf weißen Mäusen, von denen sieben weiblichen und fünf männlichen Geschlechts waren, die Schwänze ab und züchtete fünf Generationen von Nachkommen, im ganzen 849 Mäuse, von diesen schwanzlosen Eltern, aber keine einzige unter ihnen kam ohne Schwanz auf die Welt ; die Schwänze hatten sämtlich bei den ausgewachsenen Tieren ihre völlig normale Länge. Solche Versuche sind mehrfach angestellt worden, aber sie beweisen nichts anderes, als daß in den betreffenden Fällen die Ver- stümmelungen nicht vererbt wurden. Daß überhaupt keine er- worbenen Eigenschaften vererbt werden, darf daraus noch nicht ge- schlossen werden. Demgegenüber ist von der anderen Partei eine Anzahl von Beispielen beigebracht worden, aus denen hervorzugehen schien, daß gewisse erworbene Eigentümlichkeiten vererbt worden waren. Allein Weismann hat alle diese Fälle wieder einer sehr sorgfältigen Kritik unterzogen und zu zeigen versucht, daß sie aus verschiedenen Gründen nicht als beweiskräftig angesehen werden dürfen. So ist die Frage bisher noch immer nicht entschieden. Eine Entscheidung aber kann in der Tat nur durch das Experiment her- beigeführt werden. Freilich nicht durch Experimente wie die an den Mäusen. Es ist von vornherein im höchsten Grade unwahrscheinlich, daß sich die Verstümmelung des Schwanzes oder des Fingers oder ähnlicher Körperteile vererben sollte, denn es ist kaum anzunehmen, daß die betreffenden Organe mit den Geschlechtszellen, durch die allein eine Fortpflanzung und Vererbung geschieht, in einer solchen 1) Charles Darwin: „On the origin of species by means of natural selection (or the pre^ervation of favoured races in the struggle for life)''. London 185i>. 2) Ernst Haeckel: „Generelle Morphologie der Organismen". Berlin 1866. 3) G. Th. EniER: „Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererben er- worbener Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens". I. Teil, Jena 1888. 4) R. VON Wettstein: „Ueber direkte Anpassung". Vortrag, gehalten in der feierlichen Sitzung der k. k. Akademie der Wissenschaften zu Wien, 1902. — Derselbe: „Untersuchungen über den Saisondimorphismus im Pflanzenreich". In Denkschr. d. k. k. Akad. d. Wlssensch., Bd. 70, lÜOO. 5) Weismann: „Aufsätze über Vererbung und verwandte biologische Fragen". (Enthält alle Arbeiten Weismanns über Vererbung von 1881 an.) ü) H. de Vries: „Die Mutationstheorie. Versuche und Beobachtungen über die Entstehung von Arten im Pflanzenreich". Leipzig 1901 — 1903. 216 Drittes Kapitel. Beziehuuo- stehen, daß ihre Verstümmelung- überhaupt einen Einfluß auf die Geschlechtszellen ausüben sollte, und ein solcher wäre die erste Voraussetzung für eine Vererbung-, Bei künftigen Experimenten müßten also Verstümmelungen an solchen Organen angebracht werden, die nachweislich mit den Geschlechtsorganen in Korrelation stehen, nur dann wäre an die Möglichkeit einer Vererbbarkeit zu denken. Solche Korrelationen sind aber nur wenige bekannt. So z. B, steht beim Menschen die Entwicklung des Kehlkopfes in Korrelation mit den Geschlechts- organen. Männer, die in der Jugend durch Kastration die Eoden verloren haben, behalten zeitlebens einen in der Entwicklung zurück- gebliebenen Kehlkopf und eine hohe Kinderstimme. Die herrlichen Soprane in der Peterskirche zu Rom, deren gesangskünstlerische Leistungen jährlich Tausende von Fremden anlocken, haben oft Beispiele dafür geliefert. Aehnliche Korrelationen müssen vor allem erst mehr erforscht und dann zu Versuchen benutzt werden, soll nicht das Experimentieren ein planloses Umhertasten bleiben, das die Entscheidung dem Zufall überläßt. Daß Einwirkungen auf die Geschlechtszellen, also auf Ei und Spermatozoon, die weitere Ent- wicklung in hohem Grade beeinflussen, ist von vornherein einleuchtend und zudem in neuerer Zeit durch eine große Zahl ausgezeichneter Versuche, besonders von den Brüdein Hertwig\), gezeigt worden. Wenn also Verstümmelungen am hochentwickelten Tiere oder an der Pflanze angebracht werden können, welche die lebendige Substanz der Geschlechts- oder Keimzellen verändern, dann erst wäre die Möglichkeit gegeben, experimentell zu entscheiden, ob sich die Verstümmelungen als solche durch ganz bestimmte Beeinflussung der Geschlechtszellen vererben, oder ob sie die Geschlechtszellen nur in- soweit beeinflussen, als aus ihnen Nachkommen mit irgendwelchen anderen Defekten und Abnormitäten hervorgehen, die nicht der an- gebrachten Verstümmelung gleichen. Im eisteren Falle würde eine wiikliche Vererbung erworbener Eigenschaften vorliegen, im zweiten nicht. Von voi-nhereiu wäre es allerdings als höchst unwahrscheinlich zu bezeichnen, daß irgendeine Veränderung an einem Organ des Körpers, das mit den Geschlechtsdrüsen in Korrelation steht, gerade eine der- artige Veränderung in den Geschlechtszellen hervorbringen sollte, daß bei der folgenden Entwicklung gerade wieder die gleiche Veränderung des betrefl'endeu Organs resultierte. Man hätte nach unseren bisherigen Erfahrungen keine Möglichkeit, sich irgendeinen Begriff von einer derartigen Beeinflussung der Geschlechtszellen zu machen. Indessen ist eine experimentelle Entscheidung noch immer nicht getrofl'en, und so bleibt die Frage nach der Vererbung erworbener Eigenschaften immer noch offen. Was man bisher im bejahenden oder verneinenden Sinne geäußert hat, sind nichts als mehr oder weniger wahrscheinliche Vermutungen. Allerdings scheint es auf den ersten Blick schwer, sich manche allgemeine Tatsache der Formenbildung ganz ohne die Annahme einer Vererbung erworbener Eigenschaften zu erklären. Man könnte z. B. folgende Ueberlegung anstellen. Die individuellen Variationen unter den Organismen einer und derselben Art können offenbar bei solchen 1) 0. und E. Hertwig: „lieber den Befruchtungs- und Teilungsvorgang des tierischen Eies unter dem Einfluß äußerer Agentien". Jenaische Zeitschr, t. Matur- wissenschaft, 1887. Von den elementaren Lebensäußerungen. 217 Org-anismen, die sich wie die niedrio-sten Lebewesen ung-eschlechtlich fortptlaiizeii, in letzter Instanz nnr durch direkte Einwirkung- äußerer Faktoren auf das Keimphisnia derselben entstehen. Sie sind also erworbene Eigenschaften, und wenn sich diese erworbenen individuellen iMg-enschaften nicht vererben könnten, dann wäre überhau[)t jede Möglichkeit einer Fornienentwicklung' der Org-anismen auf der Erd- oberfläche ausgeschlossen, denn die ersten und einfachsten Organismen auf der Erde würden dann ihre Formen immer nur wieder durch Vererbung- repetiert haben und könnten niemals Ausgangspunkte für die Entwicklung der ung-eheuren Formenfülle sein, die aus ihrer all- mählichen Umbildung- entstanden ist. Man könnte hier fieilich ein- wenden, daß die erwoi-benen Eigenschaften sich durchaus nicht not- wendig-erweise vererbt haben müssen, sondern vielmehr durch das Bestehenbleiben der Faktoren, welche sie bei den Vorfahren erzeug-ten, auch bei d e n N a c h k o m m e n immer wieder direkt erzeugt und erhalten würden, solange überhaupt diese wirksamen Faktoren in der äußeren Umg-ebung dauern. Allein , auch damit würde man noch nicht gut um die Annahme einer Vererbung er- worbener Eigenschaften herumkommen, denn wäre eine solche tat- sächlich nirgends vorhanden, so müßten die betreffenden Eigenschaften nach Wegfall der äußeren Faktoren, welche sie erzeugten, ebenfalls wieder wegfallen, und die Organismenform würde sofort wieder zu ihrer Urform zurückkehren. Das ist zwar bei kurzdauernden Ein- wirkungen tatsächlich vielfach der Fall (siehe unten Artemia und Amoeba), das trifft aber nicht zu für die Eigenschaften, die sich im Laufe von Jahrtausenden und Jahrmillionen festgesetzt haben. Sonst wäre es kaum verständlich, daß in ein und demselben Meerwasser, in ein und demselben Teich dauernd verschiedene Organismenformen unter völlig gleichen Bedingungen nebeneinander lebten. Diese ganze Betrachtung- kann aber von einem anderen Standpunkte aus auch wieder erschüttert werden. Man kann nämlich sagen, daß die indi- viduellen Variationen bei einzelligen Organismen, die sich nur durch Teilung fortpflanzen, ebenso wie bei vielzelligen Organismen, die sich durch besondere Geschlechtszellen vermehren, bereits im Keimplasma selbst vorhanden wären, auch wenn die äußeren Faktoren immer und überall die gleichen blieben, denn die Eigenschaften des Keimplasmas sind nicht bloß abhängig von den äußeren, sondern ebenso von den inneren Bedingungen, sie sind eben das Produkt sämtlicher Be- dingungen. Die inneren Bedingungen sind aber bei zwei Teilhälften einer Zelle, selbst wenn die äußeren Bedingungen unverändert bleiben, niemals vollständig gleich, denn die Teilung der Zelle verläuft niemals in mathematisch genauer Weise. Wird nun ein Organismus unter ver- änderte äußere Lebensbedingungen gebracht, unter denen er selbst andere Eigenschaften erwirbt und Nachkommen erzeugt, die diese erworbenen Eigenschaften weiter fortpflanzen usf. durch Jahrtausende und Jahrmillionen hindurch, so könnte man die Tatsache, daß diese Eigenschaften schließlich auch noch fortbestehen nach Fortfall der Faktoien, die sie ursprünglich hervorriefen, auch erklären ohne die Annahme einer Vererbung neu erworbener Eigenschaften, nämlich durch die Jahrtausende hindurch geübte Selektion unter den indi- viduell vai-iierenden Keimen, die immer nur diejenigen Keime sich ent- wickeln und weiter fortpflanzen läßt, die den veränderten Bedingungen am meisten entsprechen, bis schließlich die Nachkommen, nicht durch 218 Drittes Kapitel. die Vererbung der erworbenen Eigenschaften ihrer Vorfahren, sondern durch langdauernde natürliche Zuchtwahl unter den auf Grund der inneren Bedingungen des Keimplasmas variierenden Geschwistern den bestehenden Bedingungen angepaßt sind. (Vergl. den folgenden Ab- schnitt.) Indessen, alles das sind bloße Betrachtungen und Speku- lationen, die nur mehr oder weniger plausible Wahrscheiulichkeits- gründe beibringen können. Ein exakter Beweis oder eine experimentelle Widerlegung der einen oder anderen Ansicht fehlt, wie gesagt, bis heute vollständig. Bei dem Ausbleiben der Vererbung handelt es sich in allen Fällen immer nur um einzelne spezielle Eigentümlichkeiten. Die allgemeinen Charaktere eines jeden Organismus, die schon lange Generationen hin- durch immer fortgepflanzt worden sind, mögen sie nun ausschließlich angeboren oder mögen sie wirklich einst von irgendeinem Vorfahren erworben sein, werden im wesentlichen auch immer wieder auf die Nachkommen übertragen. Eine Veränderung derselben findet so lang- sam statt, daß wir sie innerhalb weniger Generationen, die wählend eines oder weniger Menschenalter zur Beobachtung kommen, ja sogar innerhalb vieler Generationen, wie aus der Identität der in ägj^ptischen Gräbern gefundenen Tierwelt mit der jetzigen hervorgeht, kaum be- merken können. So repräsentiert die Tatsache der Vererbung ein Moment, das in der phylogenetischen Entwicklungs- reihe die Erhaltung der einmal voi'handenen Eigentüm- lichkeiten der Form bedingt. 2. Die Anpassung. Nicht so unmittelbar wie das formerhaltende Moment der Ver- erbung tritt uns das form verändernde Moment der Anpassung ent- gegen, und zwar vornehmlich deshalb, weil der Vorgang der An- passung fast immer erst innerhalb längerer Zeiträume bemerkbar wird, während die Tatsache der Vererbung uns bei jeder Generation von Organismen vor Augen tritt. Allein, wenn wir auch meist nicht leicht die Veränderungen der Anpassung selbst beobachten, so sehen wir doch täglich ihren Erfolg, der uns auf Schritt und Tritt begegnet, meist allerdings, ohne daß wir uns dieses Umstandes bewußt sind. Die für die ältere Naturfoischung so wunderbare Tatsache der Zweck- mäßigkeit in der lebendigen Natur, welche noch bis nach der Mitte des vorigen Jahrhunderts die ratlose Natuiwissenschaft immer wieder der „Teleologie" in die Arme trieb, d. h. der Annahme eines vorher- bestimmten Schöpfungsplanes, wie ihn die dogmatische Theologie, alt- ehrwürdige Ideen treulich bewahrend, noch heute annimmt, diese an- scheinend so wunderbare Zweckmäßigkeit in der Natur ist der einfache Ausdruck oder besser Erfolg der Anpassung der Organismen an ihre Lebensbedingungen im weitesten Sinne. Die Wassertiere sind an das Leben im Wasser, die Landtiere an das Leben im Trocknen, die Flugtiere an das Leben in der Luft in höchst zweckmäßiger Weise angepaßt. Die Fische haben als Extre- mitäten Plossen, die als Ruderorgane überaus vollkommen fungieren, die Landwirbeltieie haben statt der Flossen Beine zum Gehen und Kriechen auf dem Trocknen, die Vögel schließlich haben äußerst zweckmäßig gebaute Flügel, mit denen sie ihren leichten, von luft- Von den elementaren Lebensäußerungen. 219 haltig-eii Knochen gestützten Körper durch die Lüfte schwingen, in einer so voUkomnienen Weise, wie es bis jetzt immer der vergebliche Wunsch aller Ertinder von künstlichen Flugmaschinen geblieben ist. Aber in einzelnen Fällen nur können wir in der Entwicklung des Individuums eine Anpassung an andere Verhältnisse verfolgen. So atmen z. U. die Larven der Amphibien, der Frösche, solange sie als geschwänzte Kaulquappen im Wasser leben, wie die Fische durch Kiemen, die in zweckmäßigster und einfachster Weise konstruiert sind, um die im Wasser gelöste Luft in gasförmigem Zustande aus dem Wasser zu gewinnen. Sobald sie aber als kleine Frösche auf das Land kommen, schrumpfen die Schwänze ein, degenerieren die Kiemen und entwickeln sich die Lungen, mit denen sie, wie alle Landtiere, die Luft direkt in den Körper aufnehmen. Hindeit man die Kaul- quappen künstlich, aufs Trockene zu kriechen, so behalten sie dauernd Schwanz und Kiemen, ohne daß die Lungen sich weiter entwickelten, trotzdem die Tiere eine stattliche Größe erreichen. Solche Beispiele zeigen, daß die Organismen in zweckmäßigster Weise an ihre Lebens- verhältnisse angepaßt sind, und die neuere zoologische und botanische Forschung hat gefunden, daß diese Anpassungen sich bis auf die feinsten Einzelheiten erstrecken, an die ein unbefangener Beobachter niemals denken wüide. Da sich die Verhältnisse auf der Erdoberfläche seit ihrer Glutzeit her bis jetzt fortdauernd langsam geändert haben, da ferner fort- während in lokal beschränkten Gebieten ziemlich schnelle Aeuderungen der äußeren Lebensverhältnisse eintreten, so muß, wenn wir sehen, daß alle Organismen bis in die kleinsten Einzelheiten hinein in so vollkommener Weise den allgemeinen und speziellen Verhältnissen zweckentsprechend gebaut sind, fortwährend eine Anpassung der Organismen an die äußeren Lebensbedingungen stattfinden, und zwar in demselben Maße, wie sich die Lebensbedingungen ändern. Bestände diese Proportionalität zwischen der Aenderung der äußeren Be- dingungen und der Aenderung der Organismenformen nicht, so müßte sich in absehbarer Zeit eine außerordentliche Unzweckmäßigkeit im Bau der Organismen herausgebildet haben. Wir wissen aber, daß die Fälle, in denen ein Organ unzweckmäßig oder auch nur überflüssig zu sein scheint, verhältnismäßig selten sind. Der Modus der Anpassung der Organismen ist ein doppelter. Wir können eine individuelle oder persönliche Anpassung und eine phj'letische oder Stammesanpassung unterscheiden. Beide finden in durchaus verschiedener Weise statt. Die individuelle Anpassung bewegt sich nur innerhalb sehr geringer Bi-eiten und hat für die Formveränderung der phj'lo- genetischen Entwicklungsreihe vielleicht nur untergeordnete, ja, wenn eine Vererbung erworbener Eigenschaften nicht stattfindet, überhaupt keiue Bedeutung, denn sie besteht darin, daß die Veränderungen der äußeren Umgebung direkt auch verändernd auf den Organismus selbst einwirken, und zwar in der Weise, wie es den verschiedenen Momenten der Umgebung entspricht. Bei Gewohnheiten , in der Lebensweise etc. spricht sich hier die Anpassung meistens viel deut- licher aus als in der Form. Ein Mensch, unter andere Lebens- bedingungen, in ein anderes Land, unter andere Leute versetzt, paßt sicii im Laufe der Jahre mehr und mehr seiner Umgebung an und übernimmt ihre Sitten und Gebräuche, ihre Tätigkeiten und Lebens- 220 Drittes Kapitel. weise mehr und mehr. Weit seltener beobachtet man an Organismen durch individuelle Anpassung an andere Lebensbedingungen eine Aenderung der Körperformen, und zwar aus dem Grunde, weil dazu schon viel weitgehendere Aenderungen in den Lebensbedingungen notwendig sind, die nicht mehr so leicht ertragen werden wie die ver- hältnismäßig geringen Aenderungen, die nur zur Anpassung in der Lebensweise führen. Schon eine verhältnismäßig geringe Aenderung der Zusammensetzung des Wassers, in dem die Wassertiere leben, führt in den meisten Fällen den Tod herbei. Meerestiere in Süß- wasser und Süßwassertiere in Meerwasser gesetzt, gehen meistens zugrunde; nur wenige Formen, besonders solche, die in den Fluß- mündungen leben, wie viele Fische, haben sich an beides angepaßt. Sehr interessant ist in dieser Beziehung ein Krebs, die Artemia sali na. Schmankewitsch *) nämlich stellte die eigentümliche Tat- sache fest, daß sich dieser kleine, im Seewasser lebende Krebs durch langsame Gewöhnung an Süßwasser in eine andere Krebsform, und zwar in verdünntem Meerwasser zunächst in die Artemia Mil- hauseni, in reinem Süßwasser schließlich in den Branchipus stagnalis, Formen mit durchaus verschiedenen Charakteren, um.- wandeln läßt (Fig. 77). Auch von der einzelnen Zelle sind ähnliche Fälle bekannt. So haben A. Schneider. Brass und Zacharias -) an Spermatozoon, Darmepithelzellen und Amöben durch Zusatz verschiedener Lösungen zum Medium bedeutende Formveränderungen er- zeugt. Ueberhaupt bieten einzellige Organis- men, besonders Infusorien und Rhizopoden, viele günstige Objekte für das Studium der Formveränderungen, welche die Körperform bei Veränderung des umgebenden Mediums ^. „„ , „ ^. erfährt. Sehr interessant ist folgendes Bei- Fie. 77. A Briincnipus • i «> i i \ j. j « j- stagnalis, Süßwassertorm. spieH), aus dem hervorgeht, daß die ver- B Artemia saiina, See- schiedeuen Amöbeuformeu, die man nach der wasserformdesseiben Krebses. Gestalt der Pseudopodien zu unterscheiden Aus Semper. pflegt, durchaus nicht immer als besondere Arten im Sinne der Systematik aufgefaßt werden dürfen. Li faulenden Heuaufgüssen findet man an der aus Bakterien- filzen bestehenden Oberflächeuhaut oft unzählige Massen kleiner Amö- ben. Auf den Objektträger gebracht besitzen die Hunderte und Tausende von Amöben zunächst im wesentlichen Kugelform (Fig. 78«). Allmählich beginnen sie breitlappige Pseudopodien auszustrecken, und zwar nach verschiedenen Richtungen hin, so daß sie die Form einer Amöbe annehmen, die als Amoeba proteus (princeps) Fig. 18 b bekannt ist. Allein, bald bildet sich eine Hauptrichtung des Kriechens heraus, indem die ganze Amöbe gewissermaßen ein einziges langes Pseudopodium vorstellt und die Form der Amoeba limax annimmt. (Fig. 78 c). In dieser Form kriechen die Amöben sämtlich dauernd 1) SCHMANKEwnTSCH : „Zur Kenntnis des Einflusses der äußeren Lebens- bedingungen auf die Organisation der Tiere". In Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 2!», 1877. 2) O. Zacharias: „Experimeutelle Untersuchungen über Pseudopodien bildung". Im Biolog Zentralhlatt, 1S85. 3) M. Verworn: „Die polare Erregung der lebendigen Substanz etc.". IV. Mit- teilung. In Pllügers Arch. f. d. ges. Physiol., Bd. 65, 1896. Von den elementaren Lebensäußerungen. 221 umher, solange sie nicht gestört werden. Verändert man nunmehr die Zusammensetzung des Mediums, indem man das Wasser durch Zu- satz von Kalihiuge sehr schwach alkalisch macht, so beobachtet man folgendes. Die Amöben ziehen sich zunächst sämtlich wieder kugelig zusammen, aber bald darauf treten an den Kugeloberflächen feine, spitze Pseudopodien hervor (Fig. 78 d), die länger und länger werden und schließlich wie lange, spitze Dornen erscheinen. So nehmen die Amöben im Laufe von etwa 15—20 Minuten die Gestalt einer sehr charakteristischen Amöbenform an, die unter dem Namen Amoeba radiosa (Fig. 78 ß,/") als besondere, sehr gut abgegrenzte Amöben- form in der Systematik bekannt ist, und in dieser Form, deren Be- wegungen sehr träge sind, verharren die Amöben, solange die alkalische Beschaffenheit des Mediums andauert. Bringt mau sie wieder in ihr gewöhnliches Wasser, so wandelt sich ihre Gestalt allmählich wieder zu der gewöhnlichen Limax-B'orm um. Ganz ähnlich verhalten sich manche Schimmelpilze, die man an das Leben in konzentrierten Fig. 78. Amoeba limax. a kontrahiert; b im Beginn der Pseudopodienbildung (Proteus-Form) ; c gewöhnliche Limax-Form; d. e, /"Formen nach Zusatz von Kalilange; d im Beginn der Einwirkung, e, f Radiosa-Formeu. Salzlösungen gewöhnen kann, wenn diese genügend Nährstoffe für den Mucor enthalten. Die Pilzfäden werden alsdann in der Regel bedeutend dünner und schlanker als in gewöhnlichem Wasser. Eine sehr interessante, zwar nicht die Form, sondern die Farbe der Organismen betreffende Anpassung haben vor kurzem Engelmann und Gaidukov^) gefunden und experimentell studiert, das ist die Farbenveränderung der Oscillarienfäden unter dem Einfluß von farbigem Licht. Bei diesen Versuchen hat sich eine Gesetz- 1) N. Gäidukov: „Ueber den Einfluß farbigen Lichts auf die Färbung lebender Oscillarien". In Abhandl. d. Königl. Preuß. Akad. d. Wiss. zu Berlin, lÜOl; (Anhang). 222 Drittes Kapitel. mäßigkeit der Farbenanpassung- herausgestellt, die Engelmann als das Gesetz der „komplemeDtäreii chromatischen Adapta- tion" bezeichnet, und die in dem Sinne zum Ausdruck kommt, „daß das Absorptionsvermögen des Chroinophylls für die in der einwirken- den Strahlung dominierenden Wellenlängen zunimmt, für die relativ geschwächten abnimmt", d. h. die ursprüugliche Farbe wird unter der Einwirkung farbigen Lichts mehr und mehr komplementär zu der des einwirkenden Lichts. Diese Verfärbung bleibt aber auch nach dem Ueberführen der angepaßten Algenfäden in gewöhnliches Licht noch monatelang bestehen und scheint sich sogar auf die folgenden Zell- generationen zu übertragen. Sollte sich die letztere ^^'ahrnehmung bei weiterer experimenteller Verfolgung bestätigen, so würde hier wirklich ein experimenteller Beweis für die Vererbung erworbener Eigenschaften vorliegen. Indessen bleiben erst die weiteren Versuche über die Frage abzuwarten. In vielen Fällen wirkt die Veränderung der Lebensbedingungen nicht unmittelbar auf die Form des Indi- viduums, sondern in nicht sichtbaier Weise auf das Keimplasma der Geschlechtszellen ein, so daß erst die Nachkommen andere Formen annehmen, als sie unter den früheren Bedingungen gehabt hätten, ein Moment, das aber schon mehr für die phjietische Anpassung in Be- tracht kommt. Die phyle tische Anpassung, d. h. die allmähliche An- passung der Formenreihen an die jeweiligen Lebensbedingungen, hat für den Formwechsel in der phylogenetischen Eutwicklungsreihe eine ungleich größere, vielleicht allein maßgebende Bedeutung. Sie erfolgt auf eine durchaus andere Weise, und es ist die unsterb- liche Tat Darwins \), indem er die Art und Weise dieser Anpassung aufdeckte, für d a s A\' u n d e r d e r Z w e c k m ä ß i g - k e i t in der o r g a n i s c h e n ^^' e 1 1 d e n \\" e g e i n e r n a t ü r 1 i c h e n E r k 1 ä r u n g g e z e i g t zu habe n. Nach der DARwiNscheu Selektious- theorie kommt die Anpassung der Organismen an die äußeien Ver- hältnisse nicht durch unmittelbare Veränderung des einzelnen Indi- viduums zustande, sondern durch ,. natürliche Auslese" (natural selection) unter vielen Individuen, in derselben Weise wie bei der Rassenveredlung durch künstliche Auswahl von selten des Züchteis. Ausgehend von der Tatsache der „individuellen Variabilität", d. h. der Tatsache, daß unter jeder Nachkommengeneration desselben Eltern- paares nicht ein einziges Individuum dem anderen völlig gleicht, wenn auch unserer Beobachtung vielleicht die Unterschiede häufig sehr klein erscheinen, findet Darwin als notwendige Konsequenz des „Kampfes ums Dasein" (struggle for life) eine Auslese, eine Selektion unter den verschiedenen Individuen jeder Generation nach dem Maße ihrer Lebensfähigkeit. Bekanntlich werden von allen Organismen ausnahmslos mehr Nachkommen im Keime erzeugt, als im erwachsenen Zustande genügende Lebensbedingungen finden würden. Um ein drastisches Beispiel anzuführen, hat man berechnet, daß, wenn von den mehreren Millionen Eiern, die ein Störweibchen ablegt, sich nur eine Million zu Weibchen entwickelte und in gleicher Weise fort- pflanzte, bereits die dritte Generation auf der Erdoberfläche keinen Platz mehr finden würde, während die vierte Generation eine l^rtion 1) Charles Darwin: „On the origin of species by meansof natural selection". London 1859. Von den elementaren Lebensäußerungen. 223 Kaviar produzieren würde, die g-rößer wäre als das Volumen der Erde! Allein, dieser wundervolle Zustand ist illusorisch, denn es kann eben nur eine <>anz beschränkte Zahl von Individuen ihre p]xistenz- b(Mliii;•'» v.-i'vX^ V'ii?»i\'»;^^V^ \^ •^■^'j?l^^V--• /'rs-'/\r^ A.-'^^M-.V ^v^#?'- rr^v 7,, V \ Fig. 83. Araoeba i)olypodia in sechs aufeinanderfolgenden Stadien der Teilung. Der dunkle, hellumrandete Körper im Innern ist der Zellkern, der blasse Körper die kontraktile Vakuole. Nach F. E. Schulze. schon eine beträchtliche Einschnürung zustande gekommen war, fließt dann aber wieder auseinander, bis schließlich einmal die Verbindungs- brücke durchreißt. b) Die indirekte Zellteilung'. Bei weitem die größte Mehrzahl aller tierischen und pflanzlichen Zellen dagegen befolgt den Modus der sogenannten „indirekten oder mitotischen Zellteilung", wobei das Protoplasma sich zwar ebenfalls einfach durchschnürt, der Kern dagegen sehr auftällige und typische Veränderungen von großer Regelmäßigkeit erleidet. Es sind von den einzelnen Autoreu verschiedene Stadien unterschiedeo, die mit verschiedenen Namen bezeichnet worden sind. Ganz allgemein können wir zwei Phasen in der Kernteilung erkennen, eine progressive, Von den elementaren Lebensäußerungen. 231 m der die Veräuderungen ihren Höhepunkt erreichen, und eine re- gressive, in der die Veräuderung-en an den beiden aus der Teilung hervorgegangenen ivenihälfteu sich wieder zurückbilden bis zum Fig. 84. Schematische Darstellung der mitotischen Kernteilung. Nach BovERi. „Ruhestadium" des Kerns, mit dem man den Zustand bezeichnet, in dem der Kern keine Teilungsvorgänge zeigt. Allein besser als alle Einteilungen und Beschreibungen führt uns die Abbildung die wichtigsten Stadien der Kernteilung vor Augen (Fig. 84). 232 Drittes Kapitel. Gehen wir von dem „rulienden Kern" aus, der sich eben zur Teilung anschickt, so sehen wir. daß die chromatische Substanz, die, wie wir wissen, aus Nukleinen besteht, sich zu kurzen Fäden, den „Chromosomen" anordnet, die lose im Kern liegen. Gleichzeitig- teilt sich das bisher einheitliche Zentrosom und jede seiner Teilhälften umgibt sich mit einer eig-enen feinen Protoplasmastrahlung- (Fig-. 84 a — c). Indem sich nun die Kernmembran im Protoplasma auflöst, rücken die beiden Zentrosomen auseinander und lagern sich an zwei Polen des Proto- plasmakörpers einander gegenüber (Fig\ 85), so daß die Chromosomen im Aequator zwischen ihnen frei im Protoplasma liegen (Fig-. 84f/, e). Die Chromosomenfäden, die dieser Form der Kernteilung den Namen der mitotischen Teilung gegeben haben, und die sämtlich ungefähr gleiche Länge haben, spalten sich jetzt ihrer Länge nach, so daß aus jedem Faden ein Doppelfaden wird (Fig. 84 /"). Gleichzeitig wird die Protoplasmastrahlung der Zentrosomen nach den in der Mitte gelegenen Chromosomen hin deutlicher und bildet so eine spindelförmige Faden- flgur, die aus der mit dem Protoplasma vermischten achromatischen Substanz des Kernes stammt. Alsbald ziehen die von den Zentro- somen ausstrahlenden Spindelfasern die Doppelfäden durch eigene Kontraktion auseinander, und zwar so, daß die eine Hälfte jedes Doppelfadens nach dem einen, die andere nach dem anderen Pol hin- gezogen wird (Fig. 84 g, //). So weichen die beiden Fasergruppen auseinandei' und entfernen sich vom Aequator der Spindeltigur. Damit ist die progressive Phase der Kernteilung vorüber, und es beginnt die regressive. Die beiden >9-r-Tr» Gruppen der Chromatiufäden rücken weiter und ._ V.j--^/ weiter nach beiden Polen hin auseinander, so V ^ daß der ganze äquatoriale Teil der Spindelfigur V frei wird. Zugleich beginnen auch die Spindel- fasern zwischen den beiden Chromatinfäden- gruppen undeutlicher zu werden, und die Fasern Flg. 85. Zeutrosomen krümmen slch wieder zu einer Knäuelform mit rrotoplasma- .j t-ii j i- j /tt"- oi • 7\ strahiunp bei der '^"^ J^dcm Pole durchemaudcr (Fig. 84«, /.). Teilung der Eizelle. Währeuddcssen hat sich der ganze Zellkörper Nach BovEKi. durch eine Ringfurche, deren Ebene senkrecht zur Achse der beiden Kerupole steht, einge- schnürt. Die Furche wird tiefer und tiefer und scheidet schließlich die ganze Zelle in zwei gleiche Hälften, deren jede in ihrem Protoplasma einen eigenen Kern besitzt, der sich nun, indem die Spindelfasern vollständig verschwinden, mit einer neuen Kernmembran umgibt und so in sein Euhestadium zurückkehrt (Fig. 84?*, /,). So sind durch die Teilung der Mutterzelle zwei Tochterzellen entstanden, die ihrerseits wieder weiterwachsen. Auch im Protoplasma macht sich während des letzten Stadiums der Teilung eine Veränderung bemerkbar. Die von den Zentrosomen ausgehende Protoplasmastrahlung wird wieder un- deutlich und verschwindet schließlich fast ganz. Die hier gegebene schematische Darstellung des mitotischen Zell- teilungsvorgangs erfährt bei verschiedenen Zellformen mannigfaltige, aber nur geringe und unwesentliche Abänderungen, die wesentlich in Verschiedenheiten der Chromosomenzahl und in Variationen der zeit- lichen Zusammenordnung der einzelnen Vorgänge bestehen. Im übrigen ist bei allen mitotischen Zellteilungen der Vorgang im Prinzip der gleiche. Von den elementaren Lebensäußerungen. 23H Während im allgeineiueu sowohl die mitotische wie die amito- tische Kernteiliiiio- je an ganz bestimmte Zellformen j^eknüpft ist, in der Weise, daß die eine Zellart nur mitotisch, die andere nur amito- tisch sich teilt, sind in neuerer Zeit Fälle festgestellt worden, in denen ein und dieselbe Zellart das eine Mal mitotisch, das andere Mal amitotisch sich fortpflanzt, je nach den äußeren l*)ediugungen, unter denen sie sich teilt. So hat Pfeffer^) gefunden, daß die Zellen der P'adenalge Spiro gyra, die sich sonst stets mitotisch teilen, wenn man sie in Wasser mit ca. 1— 0,5-proz. Aether züchtet, was durchaus unschädlich ist, sich nunmehr rein amitotisch fortpflanzen. Dabei bleiben die sämtlichen übrigen Lebensäußerungen vollkommen unverändert. Die Ansicht von E. H. Ziegler und vom Rath, daß die amitotische Teilungsart ein Degenerationssymptom sei, wird da- mit hinfällig, um so mehr, als Gerassimoff auch unter natürlichen Lebensverhältnissen bei S p i r o g y r a amitotische Zellteilungen be- obachten konnte, ohne daß irgendwelche Störungen im Leben der Algen bemerkbar gewesen wären. Bei den einzelligen Organismen verläuft der Modus der Kern- vermehrung nicht immer genau nach dem gewöhnlichen Schema der mitotischen oder amitotischen Kernteilung. Es finden sich hier, wie 1 II Fig. 86. /Teilung des Froscheies. P Pigmentierte Oberfläche des Eies, ^jr proto- plasmatischer Pol, d dotterreicher Eipol, sp Kernspindel. Nach O. Hertwig. J/In- äquale Teilung des Eies eines Wurmes (Fabricia). A protoplasmatischer, V dotterreicher Pol. Nach Haeckel. '3> namentlich durch die sorgfältigen Untersuchungen von Schaudinn 2) nachgewiesen worden ist, eine ganze Reihe von verschiedenartigen und gänzlich abweichenden Kernteilungsmodis, die im einzelnen nicht näher besprochen werden können, die aber deutlich zeigen, daß in jener primitiven Gruppe von Organismen, aus der sich erst die Meta- zoen entwickelt haben, die Kernteilungsverhältnisse noch nicht so ein- seitig konsolidiert sind wie bei den Ei- und Gewebezellen der Meta- zoen. Während bei den Ei- und Gewebezellformen der Metazoeu, wie gesagt, der Modus der mitotischen Kernteilung in allen wesent- 1) W. Pfeffer: „Ucber die F>zeuo:ung und die physiologische Bedeutung der Amitose". In 8itzungsbcr. d. Königl. Sachs. Ges. d. Wiss. zu Leipzig, mathem.- phys. Klasse 1899. 2) 8CHAUDINN: „lieber die Teilung von Amoeba binucleata Gruber". In Sitzungsber. d. Ges. Naturf. Freunde zu Berlin, 1895. — Derselbe: .,Ueber den Zeuguiigskreis von Parainoeba eiihardi n. g. n. sp.". In iSitzungsber. der K. Fr. Akad. d. Wissensch. zu Berlin, phys.mathem. Klasse, 1896. — Derselbe: „Unter- suchungen über den Generationswechsel bei Coccidien". In Zool. Jahrbücher, Bd. 13, 1900. 234 Drittes Kapitel. liehen Bestandteilen überall der gleiche ist, vei läuft die Teilung des Zellganzen nicht immer in völlig übereinstimmender Weise. Besonders kommen bei der Teilung von Eizellen, die viel Nähr- material (Dotter) enthalten, in vei schiedeneu Fällen Abweichungen vom Typus vor. Mit 0. Hertwig ') können wir übersichtlich die sämtlichen Formen der Zellteilung, die überhaupt bekannt sind, in vier Typen unterbringen: I. Die 1 1 a 1 e T e i 1 u n g. a) Die äquale Teilung. b) Die inäquale Teilung. c) Die Knospung. II. Die partielle Teilung. III. Die V iel z eil bil düng. IV. Die Reduktionsteilung. Bei der totalen Teilung wird das Protoplasma der Tochter- zellen durch eine Scheidewand vollständig voneinander geschieden, so daß immer vollkommene Zellen aus der Teilung hervorgehen. Aber auch dabei macheu sich noch gewisse Unterschiede bemerkbar. In einem Falle, bei der äqualen Teilung, sind die Tochterzellen einander völlig gleich, wie in dem oben geschilderten Typus (Fig. 84). Im anderen Fall, bei der inäqualen Teilung (Fig. 86), sind die beiden Fig. 87. Bildung der Polzellen bei einem Scestern. .fp Kernspindel, 7-ä;' erstes Richtungskörperchen, rk'- zweites Richtungsliörperchen, ek Eikern. Tochterzellen sowohl ungleich groß als auch nach ihrem Inhalt ver- schieden, insofern die größere Tochterzelle die Hauptmasse des pas- siven Dotters enthält, während die kleinere vorwiegend aus aktivem Protoplasma besteht. Dadurch sind bereits Unterschiede gegeben, die für die weiteren Teilungen ins Gewicht fallen, so daß die Ver- schiedenheiten immer größer weiden. Im dritten Fall, bei der Kuospung schließlich, löst sich bei der Teilung nur ein ganz kleines Klümpchen von der Eizelle los, wie das vor allem bei der Bildung der sogenannten ..Polzellen" oder „Rieht ungskörperchen" während der Reifung des Eies stattfindet, wo dieser Prozeß zweimal hintereinander erfolgt (Fig. 87). 1) O. Hertwig: „Die Zelle und die Gewebe". Bd. 1, Jena 1892. Von den elementaren Lebensäußerungen. 235 Bei der i);irti eilen Teilung schnürt die Teilungsfurche, welche die beiden Tochterhälften scheidet, nicht die ganze Zelle durch, sondern nur eineu Teil, so daß die Tochterhälften auch bei den / 1 Fig. 88. Disconliile Furchung dos Cepli iilopod en- Eies. Nach Watase. folgenden Teilungen noch durch eine gemeinschaftliche Protoplasma- masse an ihrer unteren Seite verbunden bleiben (Fig. 88). Diese Form wird als „discoidale Eifurchung" bezeichnet. Fig. 89. Superf icielle Furohung eines Insekteneies in drei aufeinander- folgenden Stadien. Nach BoBRETZKY. Bei der Vielzellbildung tritt zunächst überhaupt keine Tei- lung des Protoplasmas ein, sondern nur die Kerne vermehren sich in der Eizelle, wandern aber später an die Oberfläche und umgeben sich dann hier je mit einer gesonderten Protoplasmahülle, so daß nun eine in- difi'erente Dottermasse an ihrer ganzen Oberfläche, umgeben von einer einschichtigen Lage gesonderter Zellen, entsteht (Fig. 89 und 90), ein Vorgang, der als „superficielle Eifurchung" bezeichnet worden ist. Als eine besondere Art der Vielzell- bildung können wir die „Sporenbildung" auffassen, die besondeis im Protisteureich verbreitet ist. Das Charakteristische dieser Form der Zellvermehrung liegt darin, daß der Kern in eine sehr große Zahl winziger Körnchen zerfällt. Jeder dieser kleinen Kerne umgibt sich mit einer gewissen Menge von Protoplasma, so daß winzige Zellterritorien entstehen, die als Amöben oder (ieißelzellen frei werden, während der übrige Proto- 1 o * ! Fig. 90. Vielzellbildung bei der Furchung eines Insekteneies in zwei auf- einanderfolgenden Stadien. Nach Balbiani. 236 Drittes Kapitel. plasma- oder Restkörper zugrunde geht. Die frei gewordene „Schwärm- spore" repräsentiert eine sehr kleine Zelle mit einem Kern und ent- wickelt sich langsam wieder zu der Form der Protistenzelle, von der sie abstammt. Bei der Heduktionsteilung endlich, wie Weismann gewisse Vorgänge bezeichnet hat, die zur Bildung der Eizellen und Sperma- zellen im Eierstock und im Hoden führen, zeigt sich eine kleine Ab- weichung im Verhalten der Chromatinfäden des Kerns bei der Teilung. Die Sperma- oder Samenzellen entstehen durch mehrfache Teilung anderer Zellen, der „Samenmutterzellen". Die erste Teilung der Samenmutterzelle verläuft noch nach dem oben geschilderten Typus. Ehe aber die Kerne wieder in das Ruhestadium übergetreten sind, erfolgt gleich eine zweite Teilung, indem sich jedes Zentrosom in zwei Hälften teilt, die auseinanderrücken und die eben erst aus der ersten Teilung hervorgegangenen Ciiromatinfäden nach beiden Seiten hin zu sich heranziehen, ohne daß diese sich erst vorher durch Längs- teilung wie bei der normalen Teilung spalten können. So wandert die Hälfte der Chromosomen nach dem einen, die Hälfte nach dem anderen Pol hinüber, so daß bei dieser zweiten Teilung jeder Kern nur halb so viel Chromosomen mitbekommt wie bei einer normalen Teilung (Fig. 91). I 11 III Fig. 91. Reduktionsteilung bei der Entstehung der Samenzellen aus einer Sam enniut terzeile des Pferd espulwur ms. Nach O. Hektwig. Damit sind die wesentlichen Typen der Zellteilung, die uns bis jetzt bekannt geworden sind, erschöpft. "Was allen gemein- sam ist, das ist die Uebert ragung von Kernsubstanz und Protoplasma auf die Tochter zellen. 3. Die Befruchtung. Der Akt der Befruchtung ist mit dem tiefen Mysterium, das der Menschheit mächtigste Motive umgibt, innig verknüpft. In der Tat — der Naturforscher darf das aussprechen — einer der gewaltigsten Faktoren, die das ganze organische Leben beherrschen, die ge- schlechtliche Liebe in ihrer natürlichen Form, zielt, ohne daß wir uns dessen bewußt sind, auf den mikroskopischen Akt der Befruchtung der weiblichen Eizelle durch die männliche Samenzelle hin. Es könnte wunderbar erscheinen, daß so gewaltige Motive, wie sie die Tiiebfedern der Geschlechtssphäre im Menschenleben vorstellen, darin gipfeln, einen winzigen Vorgang herbeizuführen, der nicht einmal mit bloßen Augen wahrzunehmen ist; allein, wenn man berücksichtigt, was auf der anderen Seite aus diesem mikroskopischen Akt der Ver- einigung von Ei- und Samenzelle resultiert, was für eine unendlich Von den elementaren Lebensäußerungen. 237 lang-e Kette von komplizierten Prozessen und Veränderungen bei der Entwicklull«;- des neuen Organismus aus dem Ei durch die lie- iiuchtiuig angeregt wird, was schließlich das Endergebnis dieser langen Reihe von Entwicklungsprozessen ist, das hochkomplizierte Tier, der Mensch, mit dem unermeßlichen Reichtum seines Lebensinhalts, dann verliert diese Tatsache ihr Wunderbares, und wir gelangen vielmehr dazu, dem winzigen Akt der Befruchtung eine unabsehbare Be- deutung beizulegen, die er in potentia enthält. Kein Wunder daher, wenn schon seit alten Zeiten Aerzte und Naturforscher den Vorgang der geschlechtlichen Zeugung, der das äußerliche Beiwerk des Be- fruchtungsvorgangs vorstellt, auf den er hinzielt, vielfach zum Gegen- stand tiefen Nachdenkens gemacht haben. Indessen, erst nachdem Leeuwenhoek das Mikroskop konstruiert hatte, entdeckte sein Schüler Ludwig van Hammen die Samenzellen, die wegen ihrer lebhaften Eigenbewegungen als „Samentierchen" oder „Spermatozoon" bezeichnet wurden , und erst die ungeahnte Vervollkommnung der Mikroskope in unserer Zeit machte die glänzenden Arbeiten von BüTSCHLi, Hertwig, VAN Beneden, Boveri und anderen möglich, die uns bis über die feinsten Einzelheiten des Befruchtungsvorgangs Aufschluß gegeben haben. Beim Menschen und den höheren Tieren ist der Vorgang der Be- fruchtung nicht zu be- obachten, weil er sich im Innern des weiblichen Körpers verbirgt, und weil die Möglichkeit, die Eizellen außerhalb des Körpers am Leben zu erhalten, um sie mit Sperma zu befruchten, nicht gegeben ist. Das letztere gelingt aber bei gewissen niederen Tieren, und so hat man an Eiern, die besonders groß und durch- sichtig sind, wie die der Seeigel und des Pferdespulwurmes, den ganzen Verlauf des interessanten Befruchtuugs Vorgangs in lückenloser Folge genau studieren können. Wie wir bereits sahen, sind die männlichen und weiblichen Ge- schlechtszellen überaus verschieden differenziert. Während die Eier fast immer große runde oder amöboide Zellen vorstellen, mit einem bläschenförmigen Kern und sehr viel Protoplasma, das die Bildungs- stoffe für die weitere Entwicklung enthält, sind die Spermatozoon im Verhältnis zu der Größe der Eier äußerst winzig, denn ihnen fehlt die ganze große Masse des passiven Nähr- oder Dottermaterials, das den Protoplasmakörper der Eizelle so umfangreich macht. Es liegt hier offenbar eine praktische Anpassungstatsache vor, die eine Arbeits- teilung von Spermatozoon und Eizelle zum Ausdruck bringt. Wenn die Eizelle eine genügende Menge passiven Nährmaterials besitzt, so kann die Spermatozoenzelle dasselbe entbehien, denn sie macht ja ihre weitere Entwicklung mit der Eizelle vereinigt durch. Auf der anderen Seite hat die Spermatozoenzelle dafür den Vorteil, daß ihre Fig. 92. Eizellen. 7 Runde Eizelle eines Seeigels. Nach Hertwig. II Amöboide Eizelle eines Kalk- schwamines. Nach Haeckel. 238 Drittes Kapitel. Bewegflichkeit, die zum Aufsuchen der Eizelle nötig ist, nicht durch unnötige Massen passiver Stofte behindert wird. Die Spermatozoeu bestehen zum gioßen Teil aus Kernsubstanz, welche die Hauptmasse des Körpers bildet, und haben nur eine dünne ProtoplasmahülJe, die sich in den meisten Fällen in eine bewegliche Geißel fortsetzt, welche als „Schwanz" vom übrigen Körper, dem ..Kopf" unterschieden wird und zur Bewegung des Spermatozoons beim Aufsuchen des Eies dient. Die feineie Struktur der Spermazellen ist, wie die eingehenden Unter- suchungen von Retzius und Hallowitz '-) in neuerer Zeit gezeigt haben, sehr kompliziert, und bei den verschiedenen Tierformen finden sich die mannigfaltigsten Ditferenzierungen, Die vorstehenden Ab- bildungen mögen einige Beispiele dafür liefern (Fig. 93), können aber nur in sehr unvollkommener Weise die Feinheit der wirklichen Ver- hältnisse zum Ausdruck bringen. Es ist, wenn man einen Begriff { f * f Fifj. 9;J. Verschiedeuc Sperma tozoenformen. a Von einer Fleder- maus (Vesperugo nocturna^ Nach Rai.i.owitz. b xi. c Vom Frosch, d vom Finken, e vom Schaf, f \i. g vom Schwein. Nach ScinvElGOER-SElDEL. /( Von einer Meduse, i von einem Affen (rercopithcrus), l von einer Krabbe. Nach Claus, k Vom'S pul wurm. Nach Boveri. von der komplizierten Differenzierung im Bau der Spermatozoen I gewinnen will, unerläßlich, die herrlichen Tafelfiguren von / Retzius zu betrachten, deren Durchsicht nicht bloß ein hohes wissenschaftliches Interesse, sondern auch einen ebenso großen ästhetischen Genuß gewährt. Wenn nun auch bei den weitgehenden Differenzierungen des Spermatozoenkörpers das Protoplasma gegenüber der Kernmasse etwas in den Hintergrund tritt, so sind doch immer die Sperma- tozoon ebenso wie die Eier vollständige Zellen und enthalten beide wesentlichen Zellbestandteile: Proto- plasma und Kern, eine Tatsache, auf die besonderer Nachdruck zu legen ist. Ehe die Befruchtung eintritt, in einigen Fällen auch erst während des Beginns der Befruchtung, erfolgt der Reifungsprozeß des Eies, der darin besteht, daß durch zwei hintereinander verlaufende 1) Gustaf Retzfüs: „Bioloeische Untersuchungen". Neue Folge X, 1902; XI, in04; XIII, 1906. Jena, Gustav Fischer. 2' Ballowitz: ,.r)as RETZirssche Enrlstück der Säugetierspermatozoen". In Internat. Monatsschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. 7, 1800. — Derselbe: „Weitere Be- obachtungen über den feineren Bau der Säugetiersperraatozoen". In Zeitschr. f. wissensch. Zool., Bd. 52, 1890. Von den elementaren Lebensäußerungen. 239 Keniteiluiii>:eii zwei Knospen, die „Pölzellen'' oder ,,Richtunf»s- körperclien*', gebildet und abg'estoßen werden (Fif?. ül, p. 2;jG). Die Befruchtung- besteht also in der Verschmelzung einer reifen Eizelle mit einer Samenzelle, wobei die letztere die Eizelle aufsucht, durch eigene Lokomotionen, die wir später bei Betrachtun«^ der Bewegungs- typen der Zelle kennen lernen werden. Der Prozeß der Vereinigung zweier Zellen ist ein Vorgang, der sich nicht bloß bei der geschlechtlichen Fortpflanzung findet, sondern Fig. 94. Konjugation von Paramaeciiim in verschiedenen aufeinander- folgenden Stadien. K Hauptkern, nk Nebenkern. I. Beginn der Konjugation. II. Der Nebenkern hat sich zweimal hintereinander geteilt. III. Von den vier Teil- stückchen des Nebenkerns gehen drei zugrunde, der vierte teilt sich nochmals in einen männlichen im) und einen weiblichen (?/») Kern. IV. Während der Haupikern zerfällt, werden die beiden männlichen Kerne Im und 5m ausgetauscht und vereinigen sich mit den weiblichen zu einem Kern, V. t, der sich wieder teilt in t' und t". VI. t' und t" teilen sich nochmals. VII. Aus dieser Teilung entstehen die Anlagen des neuen Haupt- kerns {jit) und des neuen Nebenkerns {nk'). Der alte Hauptkern geht zugrunde. Nach R. Hertwig. sich bis tief in das Reich der einzelligen Organismen hinab verfolgen läßt, bis zu Formen, bei denen von einer geschlechtlichen Differenzierung noch keine Rede ist. Hier, bei den Protisten, ist sie unter dem Namen der „Konjugation" bekannt. Schon bei den einzelligen schalentragenden Rhizopoden, z. B. bei den mit zierlichem Gehäuse 240 Drittes Kapitel. versehenen Difflugien, kommt eine Konjufcatiou vor, indem diese trägen Protoplasmawesen zu zweien, aber auch bisweilen zu dreien, vieren oder noch mehreren dicht aneinander herankriechen, worauf sich ihre Protoplasmaleiber aneiiianderlegen und zu einer gemein- schaftlichen Masse verschmelzen, um sich, nachdem eine Vermischung des beiderseitigen Protoplasmas und gewisse Veränderungen der Kerne Platz gegriffen haben, wieder zu trennen ^). Am genauesten sind die Vorgänge bei der Konjugation in neuerer Zeit von Bütschli-)^ Balbiani'^), Maupas*), A. Gruber ^) und R. Hertwig") an Wimper- infusorien studiert worden. Paramaecium ist eine längliche Infusorienform, die über und über bewimpert ist und ein ungemein günstiges Objekt für zellular- physiologische Untersuchungen der mannigfaltigsten Art abgibt. Die sehr gut mit bloßem Auge wahrnehmbaren Paramäcien lassen sich in faulenden Heuaufgüssen stets in großen Massen kultivieren und vorrätig halten. Dabei beobachtet man häutig, daß in der ganzen Kultur plötzlich eine ,,Koniugationsepidemie" auftritt, so daß man fast nur konjugierte Individuen findet. Die Voigänge bei der Kon- jugation verlaufen dann folgendermaßen : Zwei Individuen legen sich parallel aneinander, an ihien ]\hindöffnungeu (Fig. 94, I, o) tritt eine Verschmelzung des Protoi)lasmas zu einer Brücke ein, und es be- ginnen sehr charakteristische Veränderungen der Kerne. "Wie bereits früher bemerkt, haben die Wimperinfusorien zwei Kernformen, einen Makronucleus oder Hauptkern, und eiueu oder mehrere Mikronuclei oder Nebenkerne. Der Hauptkern geht wählend der Konjugation ganz zugrunde, indem er zerfällt und sich im Protoplasma auflöst. Haben wir eine Paramäci enform mit nur einem 5s'ebenkern, wie Paramaecium caudatum, wo die Verhältnisse am einfachsten liegen, so teilt sich der Nebenkeru in jedem Paarling zweimal hinter- einander, so daß vier Teilkerne daraus entstehen. Drei davon lösen sich ebenfalls im Protoplasma auf, der vierte aber teilt sich in jedem Paarling noch einmal und läßt die eine Hälfte (den ..männlichen" Kern) über die Protoplasmabrücke in den anderen Paarling hinüber- treten, so daß jeder Paarling jetzt einen ., weiblichen" Kern von sich selbst und einen ..männlichen" vom anderen Paarling enthält. Diese beiden Kerne verschmelzen alsbald zusammen und teilen sich darauf wieder, indem aus der einen Teilhälfte ein neuer Makronucleus, aus der anderen ein neuer Mikronucleus entsteht. Nach dem Austausch der beiderseitigen Kernhälften trennen sich die Paarlinge wieder von- einander, und die Konjugation ist beendet. Die Konjugation der geschlechtslosen, einzelligen Organismen ist derjenige Vorgang, von dem sich die Befruchtungsvorgänge bei der 1) Max Verworn: ,, Biologische Protistensludien". Teil II. In Zeitschr. f. wiss. Zool., 1890. 2) EtJTSCHLi: ,, Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, die Zellteilung und die Konjugation der Infusorien". Frankfurt 1876. 3) Balbiaxi: ,,Kecherches sur les ph^nomfenes sexuels des infusoires". In Journ. de la Physiol., T. 4. 4) Maupas : „R^cherches experinaentales sur la multiplication des infusoires cili^s". In Arch. de Zool. exp^rim. et generale, T. 6, Serie 2. 5) A. Gruber: „Der Konjugationsprozeß bei Paranoaecium aurelia". In Ber. d. uaturf. Ges. zu Freiburg i. B., Bd. 2, 1886. 6) E. Hertwig: „Ueber die Konjugation der Infusorien". In Abhandl. d. Königl. Bayer. Akad., München 1889. Von den elementaren Lebensäußerungen. 241 o^eschlechtlichen F()iti)tiaiizung phylogenetisch ableiten, denn wir linden bei der Befruchtuno- im wesentlichen dieselben Tatsachen wie bei der Konjugation. Der Befruchtuug'svorg'aug' verläuft übrigens an verschiedenen Objekten nicht ganz gleichartig, wenigstens sind an den beiden Objekten, die bisher am genauesten untersucht worden sind, am Ei der Seeigel und des Pferdespulwurms, einige kleine Verschiedenheiten beobachtet worden, wenn auch alle wesentlichen Momente durchaus übereinstimmen. Fassen wir zuerst die Befruchtung des Spulwurmeies ins Auge, so erfolgt hier die Reifung des Eies, d. h. die Ausstoßung der Richtungskörperchen, erst wenn die Samenzelle in das Ei eindringt. Während die Samenzelle in das Protoplasma des Eies tritt (Fig. 95 /), wandert der bisher in der Mitte gelegene Eikern an die Oberfläche II in IV VI mköayh Fig. 95. Befruchtung des Spulwurmeies (Ascaris megaloeephal a) in sechs aufeinanderfolgenden Stadien. Gleichzeitig erfolgt die Reifung des Eies, d. h. die Ausstoßung der Richtungskörperchen (Polzellen). Nach O. Hertwig. des Eies (Fig. 95 7/), wo er sich zweimal hintereinander teilt und zur Ausstoßung der Richtungskörperchen Anlaß gibt (Fig. 95 IJI u. IV). Inzwischen hat sich das Protoplasma der Samenzelle mit dem Protoplasma der Eizelle vermischt und sich der weitereu Beobachtung entzogen. Der Spermakern dagegen ist in die Mitte des Eies ge- wandert, wohin ihm nach Angabe der Richtungskörperchen der Eikern von der Peripherie her wieder entgegenkommt. Beide Kerne legen sich jetzt nebeneinander, umgeben sich mit einem durchsichtigen Hof und zeigen nun deutlich je zwei große Chromatinschleifen. Gleich- zeitig machen sich zwei Zentrosomen bemerkbar, die sich zu beiden Seiten der Kerne mit einem Strahlenkranz zu umgeben beginnen (Fig. 95 F). Eine Verschmelzung der Kernsubstanzen tritt beim Spulwurm nicht ein, sondern es entwickelt sich, von den beiden Zentro- Verworn, Allgemeine Physiologie. Aufl. 16 242 Drittes Kapitel. somen ausgehend, die bekannte Kernteilungsspindel, deren Spindel- fasern nach beiden Seiten je eine Chromatiusehleife des Eikerns und eine des Spermakerns an die Pole hinziehen, so daß also jede Hälfte der Eizelle einen Kernanteil vom Ei und einen vom Spermatozoon bekommt {Fig. 95 T7). Damit ist die liefiuchtung beendet und zu- gleich die erste Teilung der Eizelle vorbereitet, die nun in der ge- wöhnlichen Weise erfolgt, indem sich im Aequator der Spindel das Ei durchschnürt, während die Kerne in beiden Hälften ihre Ruheform annehmen. Die Befruchtung des Seeigeleies zeigt in einzelnen Punkten ein etwas abweichendes Verhalten. Hier ist die Reifung des Eies bereits vollendet, wenn das Spermatozoon eindringt. Ferner ver- schmelzen hier Eikein und Spermakeru vollständig zu einem einzigen Kern, ehe die Teilung in die beiden ersten Furchuugshälften der Ei- zelle eintritt. Was das Schicksal der Zentrosomen bei der Befruchtung betrifft, so hat BovERi^) und in Uebereinstimmung mit ihm Wilson und Mathews-) an Seeigeleiern, sowie Mead'^) an Eiern von Röhren- würmern (Chaetopterus pergamentaceus) gefunden, daß das Zentrosom der Eizelle ohne eine Rolle zu spielen zugrunde geht (]Mead) und verschwindet, während das Zentrosom der Spermazelle nach der Be- fruchtung sich allein in der Eizelle in zwei Zentrosomata teilt, deren jedes ein Zentium für die Protoplasmastrahlung und die darauf folgende Teilung der befruchteten Eizelle bildet (Fig. 96). Fassen wir nach alledem die wesentlichen Momente des Be- fruchtungsvorganges zusammen, so müssen wir sagen: Die nor- male Befruchtung besteht in der Vereinigung zweier Zellen, der Eizelle und der Samenzelle, bei der das Protoplasma mit dem Protoplasma, und der Zellkern mit dem Zellkern verschmilzt, so daß bei der darauf folgenden Teilung der befruchteten Eizelle jede Teil- hälfte Substanz von beiden verschmolzenen Zellen so- w h 1 vom P r 1 ]) 1 a s m a als auch vom Kern m i t b e k o m m t. Der Akt der Befruchtung ist bei allen geschlechtlich sich fort- pÜanzenden Organismen die gewöhnliche Einleitung für die Ent- wicklung der Eizelle. Durch die Einführung der Substanz des Spermatozoons erhält die Eizelle den Anstoß zu der charakteristischen Reihe von Veränderungen, die ihre Entwicklung ausmachen. In- dessen muß hier erwähnt werden . daß bei vielen Ptianzen und wirbellosen Tieren, die sich gewöhnlich geschlechtlich foitpflanzen, unter gewissen Bedingungen auch das unbefruchtete Ei sich zu einem vollkommenen normalen Organismus entwickeln kann, eine Tatsache, die, wie bereits erwähnt, als „Parthenogenese" be- zeichnet worden ist. Häufig folgen, wie z. B. bei gewissen niederen Krebsen, eine große Anzahl von ungeschlechtlichen Generationen, die sich immer wieder aus unbefruchteten Eiern entwickeln, hinter- 1) BoVERi : „Ueber das Verhalten der Zentrosomen bei der Befruchtung des Seeigeleies nebst allgemeinen Bemerkungen über Zentrosomen und Verwandtes". In Abh. d. physikaL-medizin. Gesellsrh. zu Würzburg, Bd. 21), 1895. 2) E. B. Wilson and A. B. Mathews: „Maturation, Fertilisation and Polarity in the Echinoderm Egg". In Journ. of Morphol., Vol. 10, 1895. 3) A. D. Mead: „Some observations on Maturation and Fecundation in Chaet- opterus pergamentaceus Cuvier". In Journ. of Morphol., Vol. 10, 1895. Von den elementaren Lebensäußerungen. 243 einander, bis endlich eine g-eschlechtliche Generation aus befruchteten Eiern entsteht. Die Bediugiing-eu, von denen die Parthenogenese ab- hängio- ist, sclieiuen sehr verschiedener Art zu sein. Unter normalen Verhältnissen sind sie wohl meist in den Nahrungsverhältnisseu, der chemischen Zusammensetzung und dem osmotischen Verhalten des umgebenden Mediums zu suchen. Auf letztere Momente weist auch die Tatsache hin, daß es einer ganzen Reihe von Forschern gelungen ./■ ff Fig. 96. Schema des Befruchtungsvorganges beim Seeigel in 7 aufeinanderfolgenden Stadien a — g. Nach BovERl. ist, durch bestimmte chemische Einwirkungen unbefruchtetegEier zu einer parthenogenetischen Entwicklung bis zu gewissen Stadien anzu- regen. So hat TiCHOMiROFF die Eier von Schmetterlingen durch Eintauchen in konzentrierte Schwefelsäure. Dewitz Froscheier durch Sublimatbehandluug, Klebs Algen- und Pilzsporen durch Einwirkung 16* 244 Drittes Kapitel. von Salz- und ZuckerlösungeD, Hertwig Seeig-eleier durch Strychnin- lösuugen, LoEB Seeigeleier durch ^lagnesiumchloridlösungen zu par- thenogeuetischer Entwicklung veranlaßt. Besonderes Interesse aber im Hinblick auf die Theorie der Befruchtung verdient schließlich die kürzlich von H. Winkler i) festgestellte Tatsache, daß sich Seeigel- eier durch ein Extrakt von Spermatozoen der gleichen Art in Meer- wasser, das keine lebendigen Spermatozoen mehr enthält, zur Ent- wicklung anregen lassen, wenn auch vorläufig bei den Versuchen die Entwicklung nicht über gewisse Stadien hinausging. Daß es sich in- dessen hierbei um die Wirkung eines Enzyms handle, das im Spermatozoon enthalten sei und auch bei der normalen Befruchtung auf fermentativem Wege die Entwicklung anrege, ist eine von Raphael Dubois und Pieri gemachte Hypothese, die sich durch nichts stützen läßt und offenbar nur auf eine Verkennung des Enzym- begriffs zurückzuführen ist, mit dem leider schon so viel gesündigt worden ist. Nach den zahlreichen Erfahrungen, die gerade über diesen Punkt in den letzten Jahrzehnten gemacht worden sind, muß man schließen, daß die Eier verschiedener Tierformen eine sehr verschieden große Neigung zu parthenogenetischer Entwicklung besitzen, indem die einen sehr leicht, die anderen schwerer, die dritten gar nicht durch äußere Einwirkungen dazu veranlaßt werden können. Man könnte die Tier- formeu nach der Leichtigkeit, mit der sich ihre Eier zur partheno- genetischen Entwicklung durch äußere Eingriffe anregen lassen, leicht zu einer kontinuierlichen Stufeuleiter anordnen. 4. Die E n t, w i c k 1 u n g des vielzelligen Organismus. Entwicklung im allgemeinen Sinne können wir definieren als eine fortlaufende Peihe von Veränderungen. Wenn wir von der Fort- pflanzung des vielzelligen Organismus durch Abschnürung ganzer Körperteile, wie bei der Knospung und Teilung, absehen, wo ja die wesentlichen Zellgruppen der einzelnen Organsysteme schon direkt bei der Abschnürung vom elterlichen Organismus auf die Knospen oder Teilstücke übertragen werden, dann besteht die Bildung des vielzelligen Organismus nur in seiner Entwicklung aus der Ei- zelle. Mag das Ei unbefruchtet sich entwickeln, wie bei dem Vorgange der „Parthenogenese", die der uralten Legende von der unbefleckten Empfängnis für gewisse niedere Tiere einen realen Hintergrund verleiht, mag es vorher befruchtet worden sein, wie das die allgemeine Regel bei der Entwicklung der Tiere und Pflanzen ist, immer haben wir die Tatsache vor uns, daß sich der viel- zellige Organismus aus einer einzigen Zelle allmäh- lich entwickelt. Eine Entwicklung haben wir freilich schon bei den einzelligen Organismen, aber hier läuft der ganze Entwicklungskreis an einer einzigen Zelle ab. Immerhin bildet die Entwicklung der Protisten ein interessantes Aualogon zu der Entwicklung der vielzelligen Organismen, der Tiere und Pflanzen. Bei den niedrigsten Formen, wie z. B. den 1) H. Wixkler: „üeber Furchung unbefruchteter Eier unter der Einwirkung von Extraktivstoffen aus dem Sperma''. In Nachrichten d. K. Ges. d. Wiss. zu Göttingen, mathem.-phys. Klasse, 1900, Heft 2. Von den elementaren Lebensäußerungen. 245 Amöbeu, ist die Entwicklung- noch mit dem bloßen Wachstum identisch. Eine Amöbe verändert sich nur , indem sie an Masse zunimmt und sich dann teilt. Die Teilhälften beg-inneu wieder zu wachsen, bis sie so groß geworden sind, daß sie sich wieder teilen. Der ganze Entwicklungskreis der A m ö b e besteht im Wachstum bis zur Zellteilung. Wir sehen also, \\'achstum und Zellteilung sind die einfachsten Elemente, welche die Entwicklung erfordert, und in der Tat gibt es in der ganzen lebendigen Welt keine Entwicklung ohne \\'achstum und Zellteilung. Eine in komplizierteren Formverände- rungen sich äußernde Entwicklung linden wir aber beieits bei allen den Protisten, die sich durch Sporenbilduug fortpflanzen. In diesem Falle müssen die Sporen, die ja der Mutterzelle durchaus unähnlich sind, erst eine Reihe von Formveränderungeu durchmachen, bis sie der Mutterzelle gleich werden. Die Entwicklungsgeschichte der Pro- tisten ist in neuerer Zeit bei einigen Gruppen genauer studiert worden. So haben Rhumbler^) von der Infusorieugattung Colpoda, und L. Pfeiffer 2), Labbe-^), Laveran'), Grassi^) und Schaudinn '') von der Sporozoengattuug Coccidium die Entwicklungsgeschichte mit großer Mühe und Geduld verfolgt. Als Beispiel kann uns der von ScHAUDiNN ermittelte Entwicklungskreis des Coccidium Schübe rgi dienen, einer Protistenform, die in den Darmepithel- zellen der Tausendfüßergattung Lithobius parasitär lebt. Die nebenstehende Fig. 97 zeigt in den römischen Zahlen von / — XX den Ablauf der ganzen Entwicklung. I zeigt das Eindringen der aus einer Cyste {XX) entleerten Sporen in die Darmepithelzellen von Lithobius. II, III, /F sind Entwicklungsstadien, welche die ein- gedrungenen Sporen in den Darmepithelzellen durchmachen. Sie wachsen hier zu kugelförmigen Zellen {IV) heran, die dann austreten und durch Zerklüftung der Kernsubstanz und Abgrenzung des Proto- plasmas um die Kernpartikel zur Vielzellbildung führen (T" — VII), wobei wiederum Sporen {VIII — X) frei werden. Diese Sporen dringen wiederum in Epithelzellen ein und differenzieren sich zu weiblichen und männlichen Sporen {XIa und Xlla). Während aus den weib- lichen Sporen sich befruchtungsfähige Eizellen entwickeln {XIa, b, c), gehen aus den männlichen wiederum durch Kern- und Zellzerfall zahl- reiche längliche Schwärmsporen hervor (Xlla, b, c, cl, e), die dann die Eizellen befruchten (XIII). Die befruchtete Eizelle selbst umgibt sich dann mit einer dicken Cystenmembran und zerfällt in der C3^ste wiederum zu Sporen {XIV— XX), die ihren Entwicklungskreis wieder von vorn beginnen. In ähnlicher Weise kompliziert ist auch die Ent- wicklung des Malariaparasiten. 1) Rhumbler: „Die verschiedenen Cystenbildungen und die Entwicklungs- geschichte der holotrichen Infusoriengattung Colpoda". In Zeitsebr. f. wiss. Zool., Bd. 4ü, 1888. 2J L. Pfeiffer: „Beiträge zur Kenntnis der pathogenen Gregarinen". Zeitsebr. f. Hygiene, Bd. 3, 1888. — Derselbe: „Die Protozoen als Krankheitserreger". 2. Aufl. Jena 1891. 3) Alphonse Labbe: „Sporozoa". In „Das Thierreich", Berlin 1809. 4) Laveran : „L'hematozoaire du paludisnie", Paris 1891. — Derselbe: „Trait^ du paludisme", Paris 1898. 5) Grassi: „Studi di uno zoologo suUa malaria". In Mein. E. Accad. dei Lincei, Classe scienze fisiche, Vol. 3, 1900. 6) ScHAUDixx: „Untersuchungen über den Generationswechsel bei Coccidien". In Zool. Jahrbücher, Jahrg. 1900. 246 Drittes Kapitel. Fig. 97. Entwicklungsgeschichte von Coccidium Schubergi. Nach SCHATJDINN. Von den elementaren Lebensäußerungen. 247 Was sich bei den Protisten an einer einzigen Zelle abspielt, das verläuft bei der Entwicklung- des vielzelligen Organismus an einer großen Summe von Zellrn. Nach unseren IJetiachtungen über die Fortpflanzung kann die Entwicklung- des vielzelligen Organismus aus dem einzelligen Ei nicht anders geschehen als durcli foitgesetzte Zell- teilung:. Dabei aber spielen zwei Momente eine wichtige Kolle, das ist einerseits die Tatsache, daß sich die aus der Teilung- der Eizelle hervorgehenden Teilungsprodukte nicht wie bei den meisten Protisten voneinander trennen, sondern miteinander im Zusammenhang- bleiben, und anderseits die Tatsache, daß die Teilungspiodukte einander nicht immer gleich sind, sondern durch inäquale Teilung zwei von- einander und von der Mutterzelle ganz verschiedene Zellformen bilden können. Auf diese Weise wird nicht nur die Entstehung eines viel- zelligen Organismus überhaupt, sondern die p]ntstehung eines viel- zelligen Organismus mit Ditterenzierung der verschiedenartigsten Ge- webe und Organe ermöglicht. Wäre nur das erste Moment wirksam und das zweite nicht, dann w^ürde ein Zellenstaat resultieren, be- stehend aus vielen Zellen, die aber alle einander gleich wären. Auch solche Organismen existieren tatsächlich im Reiche der Protisten (Fig. 98) und werden als Zellkolonien aufgefaßt, die vollkommen re- Fig. 98. Ä Eiidorina e leg ans. i? Magosphaera planula. Nach Haegkel. Zwei vielzellige Organismen, aus gleichartigen Zellen bestehend. publikauische Verfassung haben, d. h. in denen jede Zelle der anderen genau gleichgestellt ist. Diese Formen bilden die Zwischen- glieder zwischen den wirklich einzelligen Organismen und den Tieren oder Pflanzen. Im Körper der Tiere und Pflanzen sind, selbst bei den niedrigsten, die Zellen nicht mehr alle gleich, und diese Difteren- zierung, durch die überhaupt nur die Entwicklung eines komplizierter gebauten Zelleustaates ermöglicht wird, beruht auf der Wirksamkeit des zweiten Moments, der inäqualen Zellteilung. Also Zell- teilung, und zwar sowohl äquale wie i n ä q u a 1 e , und Zu- sammenbleiben der Zellen sind die Faktoren, welche die Entwicklung eines differenzierten Zellenstaates hervorbringen. Wir können nicht auf die speziellen Vorgänge in der individuellen Entwicklung der verschiedeneu Tiere und Pflanzen näher eingehen 248 Drittes Kapitel. und müssen zu diesem Zwecke auf die ausführlichen Werke von Haeckel '), Hertwig'-), Bonnet 3), Korschelt und Heider ^) ver- weisen, welche die Embryologie als selbständige Wissenschaft be- handeln. Dagegen müssen wir noch einen Blick auf jenes wichtige Gesetz werfen, das, wie wir schon sahen, der individuellen Entwick- lung ihre bestimmten Wege vorschreibt, auf das „biogenetische Grundgesetz". Schon Karl Ernst von Baer, der Begründer der Embryologie, hatte gefunden, daß in der Embryonalentwicklung ganz verschiedener Tierformen p]ntwickluugsstadien vorkommen, die sich täuschend ähn- lich sehen und nach Darwins epochemachender Tat sprach bereits Fritz Müller ^) mit klaren Worten die Tatsache aus, daß die Ent- wicklungsgeschichte des Individuums eine kurze Wiederholung des ganzen Entwicklungsganges vorstellt, den die betreffende Art während der Entwicklung durchgemacht hat. Es war dann Haeckels Ver- dienst, das ..biogenetische (Grundgesetz" schärfer formuliert und das Bestehen eines Zusammenhanges zwischen der onto- genetischen und phylogenetischen Entwicklungsreihe betont zu haben. Haeckel'') zeigte nämlich, daß die individuelle Entwicklung oder Ontogenie nur in groben Umrissen eine Wiederholung oder „Palin- ge nie" der Stammesentwicklung oder Phylogenie vorstellt, daß aber vielfach diese Wiederholung verwischt oder gefälscht wird durch das Auftreten von Eigenschaften, die nicht in der i)hylogenetischen Ent- wicklungsreihe der betrettenden Form vorhanden waren, und die er deshalb als Ausdruck einer Fälschungsentwickluug oder .,Ceno- genie" bezeichnete. Wir haben also in der individuellen Entwick- lungsreihe einer jeden Organismenform zweierlei Bestandteile zu unter- scheiden, einerseits die paliugenetischen Bestandteile, welche die Stammesentwicklung der betreffenden Form kurz rekapitulieren, und anderseits die cenogenetischen Bestandteile, die erst durch Anpassung nachträglich entstanden sind und den Verlauf der palingeuetischen Vorgänge abgeändert und verwischt haben. Die Erklärung für diese Tatsachen liegt zweifellos in den beiden Momenten, die, wie wir gesehen haben, die ganze Entwicklung des organischen Lebens beherrschen, in dem formerhaltenden Moment der Vererbung und in dem formverändernden Moment der An- passung. Welche Mechanismen freilich im einzelnen der Wieder- holung der Ahnenformen in der Ontogenie und welche der Abände- rung und Umformung derselben zugrunde liegen, welche chemischen und physikalischen Faktoren in beiden Momenten ihren Ausdruck finden, das im einzelnen zu untersuchen, bleibt noch der zukünftigen entwicklungsphysiologischen Forschung vorbehalten. Jedenfalls können wir mit Haeckel ') das biogenetische Grundgesetz kurz folgender- maßen formulieren : 1 ) Haeckel : „ Anthropogenieoder Entwicklungsgeschichte des Menschen". 4. Aufl. Leipzig 1891. 2) Ü. Hertwig : „Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen und der Wirbeltiere". 3. Aufl. Jena 1S90. H) R. Bonnet: „Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte". Berlin lilOT. 4) Korschelt und Heider: „Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungs- geschichte der wirbellosen Tiere". Spezieller Teil , Jena 1890. Allgemeiner Teil, Jena 1903. 5) Müller: „Für Darwin'". Leipzig 1864. 6) Haeckel: „Generelle Morphologie der Organismen". Leipzig 1866. 7) Haeckel: „Ziele und Wege der heutigen Entwicklungsgeschichte". Jena 1875. Von den elementaren Lebensäußerungen. 249 „Die Keim esentwicklu 11g ist ein Auszug der Stammes- entwicklung; um so vollständiger, je mehr durch Ver- erbung die A u s z u g s e n t w i c k 1 u 11 g beibehalten wird; um so weniger vollständig, je mehr durch Anpassung die Fälschungseut Wicklung eingeführt wird/' III. Der Eiiergieuiiisatz. A. Die allgemeinen Gesetze der Energetik. Seit alter Zeit hat die Naturwissenschaft verschiedene „Kräfte" unterschieden, welche die Bewegungsvorgänge in der Natur hervor- bringen sollen. „Kraft" wurde dabei in naturwissenschaftlichem Sinne als ein Ausdruck für die „Ursache" einer Bewegung detinieit, denn man wußte von einer Kraft nichts anderes zu sagen, als daß sie Be- wegung hervorbringen sollte. So war der Begriff der „Kraft" nichts anderes als eine Form des alten mystischen Ursachenbegriffs. Sinn- lich wahrzunehmen ist keine Kraft, sinnlich wahrzunehmen sind nur Bewegungen. Es liegt hieran, daß man seit frühen Zeiten schon da, wo mau verschiedene Beweguugsformen sah, auch verschiedenartige Kräfte annahm. So kam es, daß mit der Zeit eine Menge von Kräften unterschieden wurde, die schlechterdings nicht miteinander auf die gleiche Stufe gestellt werden konnten. Man sprach von Schwerkraft, von Muskelkraft, von Willenskraft etc. Dieser Zustand ist noch jetzt nicht ganz vorüber. Indessen hat die moderne Physik und Chemie doch mit dem Begriff der „Kraft" allmählich etwas auf- geräumt und benutzt das AVort nur noch als Bequemlichkeitsausdruck, nicht aber als Erklärungsmoment. Statt dessen hat man für Er- kläruugszwecke in neuerer Zeit einen anderen der Erfahrung ent- nommenen Begriff' in die Mechanik der Bewegungsvorgänge eingeführt, der nichts Mystisches enthält, das ist der Begriif' der „Energie". 1. Die Formen der Energie. Der Begriff der Energie hat in der neueren Physik eine ganz bestimmte Bedeutung angenommen. Wir können Energie kurz definieren als Arbeitsleistung oder Arbeitsfähigkeit. Die Vorgänge oder Zustände körperlicher Systeme werden also betrachtet unter dem Gesichtspunkt, ob und welcherlei Arbeit sie leisten oder zu leisten imstande sind und aus welcherlei Arbeitsleistungen sie resultieren. Diese Arbeit kann sehr verschiedener Art sein, und je nach ihr unterscheiden wir eine größere Anzahl von Energieformen durch eigene Benennungen. Zahl und Einteilung der Energieformen sind freilich bis zu einem gewissen Grade willkürlich, aber alle Energie- formen, die wir kennen oder die wir aufstellen wollen, unterliegen einer Scheidung in zwei Gruppen, je nachdem sie Arbeit selbst, d. h. kinetische Energie (Energie der Bewegung), oder Ar- beitsfähigkeit, d. h. potentielle Energie (Energie der Lage) repräsentieren. Daß jedem bewegten System ein gewisser Energiewert zu- kommt, ist ohne weiteres verständlich, denn die Bewegung eines materiellen Systems ist ja direkt eine Arbeitsleistung. Daß aber auch 250 Drittes Kapitel. ein ruhendes System einfach durch seine Lage einen bestimmten Energ-iewert repräsentieren kann, mag- uns das Beispiel der Gravi- tationseuerg:ie zeig-en. Befindet sich ein Stein in labiler Gleichgewichts- lage auf der Mauerkante eines Turmes und wird er durch einen minimalen Anstoß ins Wanken gebracht, so fällt er zur Erde. Da- bei leistet er eine Arbeit, die in Bewegung und Wärme zum Aus- druck kommt und deren Größe ganz von seiner Lage abhängig ist. Er leistet mehr Arbeit, wenn er aus größerer, weniger, wenn er aus geringerer Höhe herabfällt. Seine Lage, in diesem Beispiel seine Entfernung vom Erdmittelpunkt, repräsentiert einen ganz bestimmten Arbeitswert und kann jeden Augenblick, wenn die äußeren Bedin- gungen hergestellt sind, direkt zur Arbeitsleistung benutzt werden. Der Stein enthält also in der betreffenden Lage Energie in potentia oder potentielle Energie. Beide Arten von Energie, kinetische (aktuelle, Energie der Bewegung) sowohl wie potentielle (Spannkraft. P^nergie der Lage) finden wir in den verschiedensten Gewändern. Es ist vielleicht zweck- mäßig, einen kurzen Blick zu werfen auf einige Beispiele der wichtigeren Energieformen, die wir in den Vorgängen und Zuständen der Körper- welt unterscheiden können. Beispiele von Energieform ejn: L Chemische Energie. 2. Ivohäsiousenergie. 3. Osmotische Energie. 4. Energie der Wärme. 5. Mechanische Energie. 6. Gravitationseuergie. 7. Energie des Lichts. 8. Energie der Elektrizität. 9. Energie des Magnetismus. Die Naturwissenschaft stellt sich die Körperwelt zusammengesetzt vor aus außerordentlich kleinen Teilchen und nennt diejenigen Teilchen, die nicht mehr geteilt werden können, ohne ihre Eigenschaften zu ver- ändern, ..Moleküle", diejenigen, welche die Moleküle zusammensetzen und früher als überhaupt nicht weiter teilbar galten, „Atome". Von dieser Vorstellung aus verstehen wir unter „chemischer Energie" diejenige Energieform, die in der gegenseitigen Anziehung der Atome zum Ausdruck kommt. Die chemische Energie ist potentiell, soweit die Atome ungebundene Affinitäten haben und keine Gelegenheit, einander zu fesseln : sie wird aktuell im Moment, wo eine Verbindung zwischen zwei Atomen erfolgt. Werden einerseits die Atome durch die chemische Energie zu Molekülen vereinigt, so ist es anderseits die Kohäsions- energie, welche die Moleküle untereinander zu großen Körper- massen vereinigt. Auch die Kohäsionsenergie kann als potentielle und kinetische Energie auftreten, ganz analog der chemischen. Als osmotische Energie bezeichnet man die Energie, welche durch die Bewegung der Moleküle in Flüssigkeiten oder Gasen repräsentiert wird und welche der gegenseitigen Durchdringung und Mischung von Flüssigkeiten und Gasen, d. h. den Diffusionsvorgängen, zugrunde liegt. Da sie in einer Bewegung und Wanderung der Moleküle be- steht, ist sie kinetische Energie. Ebenfalls eine kinetische Energie- form ist die Energie der Wärme, die in einer fortschreitenden Bewegung der Moleküle besteht. Nach den besonders von Clausius Von den elementaren Lebensäußerungen. 251 entwickelten Vorstelluno-en sind beispielsweise in einer Flüssigkeit oder in einem Gase die Moleküle in um so intensiverer Bewegung begriiten, je höher die Temperatur ist. Dabei stoßen sie fortwährend aneinander an, prallen wieder ab etc., so daß ein (iewimmel entsteht, das man passend durch den Vergleich mit einem Alückenschwarm an- schaulich zu macheu gesucht hat. Aber auch die Atome innerhalb eines Moleküls sind in fortwährenden Schwingungen begriffen, nur daß dieselben hier immer um beständige Gleichgewichtslagen sich bewegen. Man spricht daher in diesem Falle von „intramole- kularer Wärme". Die groben Bewegungen der großen Körper- massen, die durch Zug, Druck, Stoß etc. veranlaßt werden, sind als mechanische I{;nergie bezeichnet worden. Die gegenseitige An- ziehung der großen Massen, die Anziehung von Sonne und Erde, von Erde und i\Ioud, die Anziehung, die den hochgeworfenen Stein zwingt, wieder auf die Erde zurückzukehren, ist d i e E n e r g i e d e r S c h w e r e oder die Energie der Gravitation. Auch sie kann potentiell sein wie im oben angeführten Beispiel, wenn der Stein in einiger Höhe über dem Erdboden liegt, aber sie wird aktuell, wenn der Stein fällt. Das Verhältnis ist immer dasselbe, wie zwischen den Atomen, so auch zwischen den Molekülen, so auch zwischen den großen Massen. Ferner sei genannt die Energie des Lichts als diejenige aktuelle Energie , welche die Lichtschwingungen repräsentieren , dann die elektrische Energie, die als kinetische Energie in der Form des elektrischen Stromes, als potentielle Energie in der Form der statischen Elektrizität auftritt, und endlich der Magnetismus, der ebenfalls sowohl als kinetische wie als potentielle Energieform auftreten kann. Ueber das Verhältnis und die Beziehungen mancher von diesen Energieformen zueinander ist bisher noch nicht genügend Klarheit verbreitet worden. Wenn es als zweckmäßig erscheinen sollte, so wäre es durchaus berechtigt, noch mehr Energieformen zu unter- scheiden oder einige der bekannten miteinander zu einer Form zu vereinigen, denn diese sämtlichen Unterscheidungen, daran müssen wir uns immer wieder erinnern, haben nur methodischen Wert und sind lediglich zu dem Zweck getroffen, bestimmte Bezeichnungen für bestimmt charakterisierte Arbeitsleistungen oder Arbeitsfähigkeiten zu gewinnen, die wir in der Welt beobachten. Es wäre verkehrt, wollte man die verschiedenen Energieformen als ebensoviele verschieden- artige, selbständige und unveränderliche Tätigkeiten oder Fähigkeiten einer hypothetischen Materie betrachten. Wie falsch das wäre, zeigt uns am besten die Tatsache, daß sich eine Energieform iii die andere verwandeln läßt und in der Natur fortwährend verwandelt wird. 2. Das Gesetz von der Erhaltung der Energie. ,.Erster Hauptsatz." Die überaus wichtige Tatsache, daß die verschiedenen Energie- formen ineinander verwandelbar sind, findet bekanntlich ihren Aus- druck in dem von Robert Mayer 1842 zuerst ausgesprochenen und von Helmholtz 1847 selbständig eingehender begründeten Gesetz von der f] r h a 1 1 u n g d e r E n e r g i e , das für unsere ganze moderne Naturauffassung grundlegend geworden ist, und dessen Erkenntnis wohl die größte Tragweite gewonnen hat, die je eine Erkenntnis hatte. 252 Drittes Kapitel. Das Gesetz von der Erhaltiing- der Energie beherrscht alles Geschehen in der Natur, es bildet den „ersten Hauptsatz" der Energetik. Wie wir bereits früher sahen, besagt es, daß nii-gends in der Welt Energie entsteht oder verschwindet, daß die Summe von Energie in der ganzen Welt eine konstante ist, ebenso wie das Gesetz von der Erhaltung des StoÖes die gleiche Konstanz von der Menge des Stoifes aussagt, denn wir dürfen nicht vergessen, daß die stoif- liche und die energetische Betrachtungsweise eines Vorganges oder Zustandes eben nur verschiedene Betrachtungsweisen des gleichen Vorganges oder Zustandes sind, die wir nur unterscheiden nach den Mitteln, mit denen wir denselben untersuchen. Wo uns eine gewisse Menge von Energie zu verschwinden oder zu entstehen scheint, da geht sie in A\'irklichkeit nur in eine andere Form oder Moditikation über. Das oben augeführte Beispiel vom fallenden Stein zeigt uns sehr anschaulich diese Umwandlung. Um den Stein auf den Turm zu heben, ist eine ganz bestimmte Menge von kinetischer Energie notwendig, um so mehr, je höher der Stein gehoben wird. Diese selbe ]Menge von Energie steckt in dem Stein als potentielle Energie, solange er in der betreffenden Höhe liegt, sie geht aber sofort wieder in die aktuelle Energie der Bewegung und der Wärme über, sobald der Stein fällt, und zwar wii d beim Fall sukzessive je tiefer der Stein sinkt, um so mehr ponteutielle Energie in aktuelle verwandelt, bis der Stein zu Boden gefallen ist. Dann hat ihn die ganze Energie, die ihm beim Heben vom Erdboden zugeführt wurde, wieder verlassen. Oder um noch ein anderes Beisjjiel zu nennen : Leiten wir durch ein Gefäß mit ^^'asser einen elektrischen Strom, so scheint die elektrische Energie verloren zu gehen. Sie verschwindet aber in ^^'irklichkeit nicht, denn wir sehen, daß die Moleküle des ^^'assers in ihre Wasser- stoff- und Sauerstoffatome zerlegt werden, die sich in ihrem gas- förmigen Zustande an den beiden Bolen der elektrischen Leitungs- drähte ansammeln und daß dabei gleichzeitig Wärme entsteht. Der elektrische Strom hat also eine Arbeit geleistet, indem er die Atome des Wassermoleküls voneinander getrennt und außerdem ^^'ärme ge- liefert hat. Die frei gewordenen Wasserstoff- und Sauerstoffatome haben aber chemische Affinität zueinander, es ist also bei dem Expe- riment nur die aktuelle Energie des elektrischen Stromes verwandelt worden in die potentielle Energie der chemischen Affinität und in Wärme. 3* Der „zweite Hauptsatz". ' Zeigt uns so das Erhaltungsgesetz, daß alles Geschehen in der Welt vom energetischen Standpunkt aus als ein Umsatz von Energien betrachtet werden kann, so fragt es sich weiter, von welchen Be- dingungen sind die Umwandlungen einer Energieform in die andere abhängig. Man könnte, wenn man eine lange Reihe von Vorgängen in der Natur als Energieumwandlungen erkannt hat, leicht auf die Vorstellung verfallen, daß jede Energieform sich ohne weiteres voll- ständig in jede beliebige andere umwandeln könne. Das ist aber keineswegs der Fall, sondern das Geschehen in der Welt, der Ueber- gang einer Energie in die andere ist sehr weitgehenden Beschrän- kungen unterworfen. Der Satz nun, der die allgemeinen Beschränkungen in dieser Hinsicht zum Ausdruck bringt, ist der sogenannte „zweite Hauptsatz". Von den elementaren Lebensäußerungen. 253 Das Fundament für den „zweiten Hauptsatz" ist ^elej^t worden, ehe der erste Hauptsatz, d. h. das Erhaltungs^esetz entdeckt war, von dem junt>en französischen Ingenieur Sadi Carnot im Jahie 1S28. Oarnüt. der sich mit Untersuchun<^en über die Frage be- schäftigte, wie in der I)am})fmaschine durch Wärme Arbeit erzeuf^t würde, formulierte zuerst die Tatsache, daß Wärme immer nur mechanische Arbeit leisten kann, wenn sie von einem Körper höherer auf einen Körper niedrig-erer Temperatur übergeht. Die Ei'kenntnis dieser unscheinbaren Tatsache hat außerordentlich weittrag'eude Konse- quenzen nicht allein in theoretischer Beziehung-, sondern vor allem auch für die praktische, sich daran anknüpfende Frag-e nach den Be- dingungen für die Erzielung maximaler Aibeitsleistungen bei Ma- schinen der verschiedensten Art gehabt. Im obigen Falle von Carnot ist also die Umwandlung von Wärme in mechanische Arbeit inner- halb eines geschlossenen Systems abhängig von der Temperaturdifte- renz zwischen zwei verschiedenen Teilen des Systems. Ist die Tempe- ratur in allen Teilen eines Systems gleich, so kann, mag das System noch soviel Wärme enthalten, keine mechanische Arbeit in ihm statt- finden. Die Temperatur ist der Intensitätsfaktor der Wärmeenergie. Alle Energieformen kann man definieren als das Produkt ihres „Intensitäts"- und „Kapazitäts"- (oder Extensitäts- oder materiellen) Faktors. So ist z. B. die elektrische Energie das Produkt aus der Spannung (Intensitätsfaktor) und der Elektrizitätsmenge (Kapazitäts- faktor), so ist die chemische Energie das Produkt aus der Affinität (Intensitätsfaktor) und der Stoflfmenge (Kapazitätsfaktor), und so ist die W'ärmeenergie das Produkt aus der Temperatur (Inteusitätsfaktor) und der Entropie (Kapazitätsfaktor). Es hat sich nun gezeigt, daß das, was Carnot für die Umsetzung von Wärme in Arbeit gefunden hatte, für alle energetischen Umsetzungen, d. h. für alle Naturvorgäuge gilt. Energieumse tzungen in einem geschlossenen System können imm er nur stattfiu d en , wenn zwischen den beteiligten Energien Intensitätsdifferenzen vor- handen sind. Das ist heute die allgemeinste Fassung des soge- nannten „zweiten Hauptsatzes". Jeder Energieumsatz oder sagen wir einfach jeder Vorgang — denn jeder Vorgang ist ein Energieumsatz — besteht darin, daß die Energiediftereuz sich ausgleicht. Das kann schneller oder langsamer geschehen. Schließlich aber, wenn sich die Differenz ausgeglichen hat, ist ein Gleichgewichtszustand erreicht und das Geschehen ist zu Ende, das System befindet sich im Ruhezustande. Es kann jetzt erst wieder zu einer Leistung veranlaßt werden, wenn durch Energiezufuhr von außen das Gleichgewicht im System gestört wird. Dann findet wieder ein Energieumsatz statt, weil zwischen der Energie des Systems und der von außen einwirkenden Energie eine Intensitäts- ditferenz besteht. Und wiederum dauert der Vorgang so lange an, bis sich die beiden aufeinander einwirkenden Energien gegenseitig von neuem ins Gleichgewicht gesetzt haben. In diesem Falle ist dann zwar innerhalb des Systems selbst eine Intensitätsdifterenz vor- handen, aber diese ist kompensiert durch die von außen einwirkende Energie. Es können also in einem System wohl Intensitätsditferenzen bestehen, ohne daß ein Energieumsatz, ein Geschehen erfolgt, aber das ist nur der Fall, wenn die Differenz von außen her kompensiert ist. Ein Beispiel wird das anschaulicher machen. Eine unbelastete 254 Drittes Kapitel. Hebelwage befindet sich im Eiiergieg-leichgewicht , d. h. in Ruhe. Belaste ich die eine Wageschale mit einem kleinen Gewicht, so störe icli das Gleichgewiciit in der Wage und es tritt eine Bewegung ein solange bis ein neuer Gleichgewichtszustand erreicht ist. In diesem neuen Gleichgewichtszustande besteht zwar eine Inteusitätsdifferenz der Energie zwischen den beiden Hälften der Wage an sich, aber diese ist kompensiert durch das von außen auf das System der Wage einwirkende Gewicht, und ebenso besteht zwischen dem Gewicht und der Luft eine Intensitätsdifferenz, denn das Gewicht würde, wenn es nicht durch die Wage gehalten würde, sich bewegen und zu Boden fallen. Schieben wir das Gewicht von der Wagschale herunter, so fällt es herab, bis auf dem Boden sich ein neuer Gleichgewichts- zustand zwischen dem Gewicht und dem Gegendruck des Bodens hergestellt hat, und die Wage kehrt ebenfalls in ihre ursprüngliche Gleichgewichtslage zurück. Solche von außen kompensierte Inten- sitätsditferenzen zwischen gleichen oder verschiedenen Energieformen finden wir nun auf Schritt und Tritt in der Welt. Bei allen mög- lichen Körpern, bei den verschiedenartigsten Systemen physikalischer und chemischer Natur können wir solche Energieintensitätssprünge, die von außen her kompensiert sind, beobachten. Sie sind nichts anderes als Systeme mit potentieller Energie. Nach alledem können wir alle Dinge der Welt nach energetischen Gesichtspunkten in zwei Rubriken einordnen, in Vorgänge und Zustände. Vorgänge sind Energieumsetzungen, bedingt durch un- kompensierte Inteusitätsdifferenzen. Zustände sind Systeme von Energien, die sich im Gleichgewicht befinden. 4. Das ^V ä r m e m a ß der Energie. Um ein einheitliches Maß für die Messung irgendwelcher Energie- menge zu gewinnen, liat die Physik im Anschluß an Joules Unter- suchungen über das Verhältnis von \\'ärme zu mechanischer Enei'gie eine gewisse Wärmemenge als „Wärmeeinheit" oder „Kalorie" gewählt. Eine Kalorie ist diejenige Wärmemenge, welche notwendig ist, um ein Kilogramm Wasser von O*' auf 1 " C zu erwärmen. Es ist indessen zweckmäßig, wenn man von Kalorien spricht, besonders hinzuzusetzen, ob es sich um solche ..großen" d. h. ,.Kilogrammkalorien" han- delt, oder um sogenannte ,.kleine", d. h. „Grammkalorien", die die- jenige Wärmemenge repräsentieren, die nötig ist, um 1 Gramm Wasser von 0° auf 1" C zu erwärmen. Man wählte mit gutem Grunde die Wärme als diejenige Energieform, welche die Maßeinheit für alle anderen abgibt, denn die Wärme nimmt den anderen Energieformen gegenüber eine eigentümliche Stellung ein, insofern alle anderen Energieformen vollkommen in Wärme umgewandelt werden können, während es nicht gelingt, sämtliche Energieformen in jede beliebige andere Energieform vollkommen überzuführen. Die z. B. bei der Ueberführung von Wärme in mechanische Energie umwandelbare Energiemenge, die sogenannte „freie Energie", ist immer nur ein Bruchteil der Gesamteuergie, und das gleiche gilt von der Ueber- führung anderer Energieformen ineinander, wenn sie nicht in Wärme allein umgesetzt werden. Wenn wir daher irgendeine Menge einer beliebigen Energieform, etwa mechanischer oder chemischer Energie, zahlenmäßig ausdrücken wollen, so drücken wir sie im „Wärme- Von den elementaren Lebensäußerungen. 255 maß" aus und j^eben die Anzahl der ihr äquivalenten Kalorien an. So entspricht /,. 1>. eine Kiloo-rammkalorie in die Ener"Ns angeführt.) Von den elementaren Lebensäußerungen. 20 1 einer ganzen Reihe von Arbeiten diese Tatsache über allen Zweifel erhoben. Bei den Untersuchung-en Engelmanns hat sich gleichzeitig die Ansicht bestätigt, daß die Kohlensäurespaltung in der grünen Pflanzenzelle nnr in den Chlorophy]lküri)ern derselben stattfindet, und schließlich hat sich herausgestellt, daß die Kohlensäurespaltung sofort mit Einwirkung des Lichts beginnt, um bei Verdunklung auch augenblicklich wieder aufzuhören. Die Abhängigkeit der kohlensäure- spaltenden Tätigkeit der Chlorophyllkörper vom Liclit ist also eine außerordentlich enge. 4. D i e Z u f u h r V n W arme. Die Wärme endlich, die teils als strahlende, teils als zugeleitete Wärme von außen her in den lebendigen Organismus hineingelangt, spielt ähnlich wie das Licht eine Rolle bei den chemischen Um- setzungen in der lebendigen Substanz, und da wir wissen, daß mit zunehmender Temperatur die Zersetzbarkeit aller chemischen Ver- bindungen zunimmt, so können wir sagen, daß auch die zugeführte Wärme vor allem bei Spaltungspiozessen in der lebendigen Substanz beteiligt ist. Die Rolle der Wärme als Energiequelle ist besonders deutlich zu erkennen bei den sogenannten Kaltblütern, die man richtiger als „wechselwarme (poikilotherme) Tiere" bezeichnet hat, da sie im Gegensatz zu den sogenannten Warmblütern oder „gleich- warmen (homoiothermen) Tieren", die eine stets konstante Körper- temperatur haben, ihre Körpertemperatur mit der Temperatur der Umgebung fortwährend wechseln, so daß sie bei hoher Außen- temperatur mitunter eine Körpertemperatur haben können, die der Temperatur der gleichwarmen Tiere gleichkommt. Diese wechsel- warmen oder poikilothermen Tiere, wie z. B. die Insekten, Reptilien etc., sind bei hoher Temperatur des Mediums, in dem sie leben, äußerst lebhaft, bewegen sich viel und zeigen überhaupt eine intensive Tätig- keit. Mit abnehmender Temperatur nimmt dagegen auch die Leb- haftigkeit ihrer Bewegungen ab, und bei 0*^ bemerkt man in vielen Fällen kaum noch eine Lebenstätigkeit in ihnen : der Energieumsatz ist fast sistiert. ,, Wohin man blickt in das Reich der lebendigen Organismen", sagt Pflüger ^), „sieht man, wie die. Intensität der Lebensvorgänge, also die Zersetzung, der Temperatur proportional wächst. Betrachte ich die lebhafte, bewegliche, flinke Eideclise im Sommer, und wie sie, wenn man sie einer Temperatur unter 0" aus- setzt, allmählich ruhig wird und in Torpor versunken einem Schein- toten gleicht, und frage ich mich, was die Ursache sei, daß das Tier in der Wärme wieder so aktiv wird, so sagt mir der Augenschein: weil ihren Organen Wärme zugeführt worden ist, die die Atome der Molekeln in Schwingungen versetzt und ihre Dissoziation erzeugt." Die zugeführte \\^ärme dient also auf diese Weise direkt als eine Energiequelle für die Leistungen des Kaltblüterorganismus. Für den Warmblüteikörper kommt die Wärme als Energiequelle kaum in Betracht. Dagegen spielt sie für den Pflanzenkörper wieder eine ebenso große Rolle wie für den Kaltblüter, denn Pflanzen keimen und wachsen nur, wenn ihnen von außen eine gewisse Menge Wärme zu- 1) Pflüger : „Ueber die physiologische Verbrennung in den lebendigen Orga- nismen". In Pflügers Arch., Bd. lü, 1875. 262 Drittes Kapitel. geführt wird. Unterhalb einer gewissen Temperatur sinkt das Energie- getriebe im Püauzeukörper auf Null. Damit sind aber die Energiequellen des Organismus erschöpft. Die anderen Energieformen haben als Energiequellen für die Leistungen des lebendigen Organismus kaum eine Bedeutung. C. Die Energieproduktion des Organismus. Die vielverschlungenen Wege zu übersehen, welche die einge- führte Energie bei ihren mannigfaltigen Umformungen im lebendigen Körper einschlägt, ist zurzeit noch vollständig unmöglich. Es ist noch kaum der Anfang gemacht worden, die Umsetzungen zu er- forschen, welche die eingeführte Energie unter den verschiedenen Bedingungen erfährt, die sie in der lebendigen Substanz findet. Hier bedarf es erst einer langen Reihe eingehender Spezialuntersuchungen, vor allem einer tiefergehenden Erkenntnis der Stottwechselvorgänge, ehe wir uns ein übersiciitliches Bild von dem Getriebe des Energie- umsatzes im Organismus machen können, (ierade das Gebiet der physiologischen Energetik bietet noch reichliche und äußerst lohnende Probleme für die Zukunft, die bisher kaum beachtet worden sind. Was wir erst wieder mit Sicherheit kennen, das sind die Endglieder der Reihe von Umwandlungen, welche die eingeführte Energie auf ihrem Wege durch den Körper erfahren hat, das sind die äußeren Leistungen des lebendigen Organismus. Die nach außenhin gehende Energieentwicklung, vor allem die Entwicklung mechanischer Energie, wie sie sich in den Bewegungen des lebendigen Körpers äußert, ist von allen Lebensäußerungen un- zweifelhaft die augenfälligste, sie ist geradezu für den unbefangenen Beobachter mehr oder weniger das erste Kriterium des Lebens, und es mag damit zusammenhängen, daß die Physiologie von jeher mit Vorliebe die Bevvegungsvorgänge zum Objekt ihrer Forschungen ge- macht hat. Weniger in die Augen fallend, weil entweder nur wenig verbreitet oder schwer zu beobachten, ist die Produktion anderer Energieformen von Seiten der lebendigen Substanz, wie des Lichtes, der Wärme und der Elektrizität. L Die Produktion mechanischer Energie. Alle lebendige Substanz bewegt sich, d. h. die einzelnen Punkte ihres materiellen Systems verändern ihre Lage im Raum. Daraus resultiert je nach den speziellen Bedingungen entweder eine Ver- schiebung der einzelnen Teilchen bei gleichbleibender äußerer Form oder eine Veränderung der äußeren Form oder eine Ortsveräuderung des Ganzen (Lokomotiou) oder schließlich mehreres gleichzeitig. Wenn aber zwar die Bewegung an sich eine allgemeine Lebens- äußerung ist, so zeigt doch nicht jede Form der lebendigen Substanz die gleiche Art der Bewegung. Die Mannigfaltigkeit der Bewegungs- modi, die sich an den verschiedenen Organismen beobachten lassen, ist sehr groß. Dennoch lassen sich alle Bewegungsmodi nach der Art ihres Zustandekommens in einige wenige große Gruppen ein- reihen, von denen wieder nur einzelne durch ihre weite Verbreitung eine hervorragende Bedeutung besitzen. Da die Bewegung der lebendigen Substanz ihre augenfälligste Lebensäußerung ist und das Von den elementaren Lebensäußerungen. 263 Interesse dalier am meisten auf sich lenkt, wird es gerechtfertigt sein, wenn wir uns mit den einzelnen Formen der Bewegung etwas eingehender beschäftigen. Es ist zunächst zweckmäßig, die verschiedenen Bewegungsmodi übersichtlich zu unterscheiden : a) Passive Bewegungen, b) Bewegungen durch Quell ung der Zell wände, c) Bewegungen durch Veränderung des Zellturgors, d) Bewegungen durch Veränderung des spezifischen Gewichts der Zelle, e) B e w e g u u g e n durch Sekretion von selten der Zelle, f ) Bewegungen durch Wachstum, g) Bewegungen durch Kontraktion und Expansion des Zellkörpers: Amöboide Bewegung, Muskelbewegung, Flimmerbewegung. a) Passive Bewegung-en. Bei den passiven Bewegungen liegt die Energiequelle der Be- wegung außerhalb des bewegten Systems. Die passiven Bewegungen in der lebendigen Substanz sind also nicht Lebensäußeruugen der bewegten Teile selbst, sondern Ausdruck von Lebensäußerungen in ihrer Umgebung. Die Bewegung der roten Blutkörperchen, die Strömung der Blutflüssigkeit in den Blutgefäßen des mensch- lichen Körpers ist eine passive, denn die Blutkörperchen und die Blutflüssigkeit besitzen keine Eigenbewegung, sondern werden ledig- lich passiv durch die Tätigkeit des Herzeus, das wie eine Saug- und Druckpumpe in dem mit Blut gefüllten Röhrensystem des Gefäß- baumes wirkt, getrieben. Man kann diese Strömung des Blutes in den feinen Kapillargefäßeu unter dem Mikroskop sehr schön beob- achten, wenn man einen durch das indianische Pfeilgift „Curare" gelähmten Frosch auf eine Korkplatte bringt und über einer Oeänung in derselben mit Nadeln die Schwimmhaut zwischen den Zehen der hinteren Extremität ausspannt. Dann gewinnt man unter dem Mikro- skop ein Bild, das jeden Beschauer mit Interesse erfüllt. Man sieht das weitverzweigte Netz des Kapillargefäßsystems, in dem das Blut mit seinen gelb erscheinenden Blutkörperchen so langsam fließt, daß man jedes einzelne Blutkörperchen bequem verfolgen kann, wie es sich in der klaren Blutflüssigkeit durch die feinen Kanäle und Um- biegungsstellen hindurchwiudet (Fig. 99). Noch günstigere Objekte sind die Gefäße der gefüllten Harnblase des Frosches ^). Schon in der einzelnen Zelle finden wir solche passiven Be- wegungen. Die feinen Körnchen, die im Protoplasma der nackten Rhizopodenzellen eingebettet liegen, zeigen besonders auf den langen, fadenförmigen Pseudopodien der Meeresrhizopoden eine strömende Bewegung, die sogenannte „Körnchen ström ung", die einen ähn- 1) üeber die technischen Kunstgriffe und Methoden zu diesen und anderen physiologischen Experimenten siehe Max Verworx: „Physiologisches Praktikum". Jena 1907. 264 Drittes Kapitel. Fig. 99. Kapillarkreislauf in der Schwimmhaut des Frosches. Aus Ranke. lieh fesselnden Anblick gewährt wie die Strömung- des Blutes in den Kapillargefäßen, und nur viel langsamer erfolgt. Wie die Spazier- gänger auf einer Straße oder wie die Ameisen auf ihren langen, selbstangelegten Wegen ziehen die Körnchen dahin, bald in zentri- fugaler, bald in zentripetaler Richtung, bald stillstehend, bald um- kehrend, bald weiter fortschreitend. Diese Körnchenströmung kommt nicht zustande durch aktives Vorwärtsrücken der Körnchen selbst, sondern durch passives Mit- geschlepptwerden von Seiten der flüssigen protoplasmatischen Gruudsubstanz, in der sie ein- gebettet liegen, und die selbst stets in aktiv fließender Be- wegung begriflfen ist. Eine ebenfalls sehr inter- essante Form der passiven Be- wegungen, die in der lebendigen Zelle vorkommen, ist die so- genannte BROWNsche Mole- kularbewegung. Im Süß- wasser lebt eine kleine, ein- zellige grüne Alge von zierlicher Mondsichelform, das Closte- rium (Fig. 100 7). Diese Alge hat in ihrem Protoplasma an beiden Enden des sichelförmigen Körpers je eine Flüssigkeits Vakuole, in welcher in der Regel einzelne feine Körnchen liegen, die BROWNsche Bewegung zeigen. Die Körnchen sind nämlich, wie man bei stärkerer Ver- größerung sieht, in einem fortwährenden feinen Zittertanz begriffen, aber ohne große Ortsbewegungeu auszuführen. Der Tanz geht uner- müdlich fort und findet nie ein Ende. Das ist ein lebendiges Ob- jekt, au dem diese eigentümliche Bewegung zu sehen ist. Viel öfter beobachtet man sie aber in abgestorbenen Zeilen, und lange bekannt ist sie in den sogenannten Speichelkörperchen des Mundspeichels, die weiter nichts sind als abgestorbene Leukocyten (weiße Blut- körperchen). Diese toten Leukocyten sind durch Wasseraufnahme zur Kugelform aufgequollen und Ijesitzen einen Zellkei'u , den ein körniges Protoplasma umgibt (Fig. 100 II). Die Körnchen dieses auf- gequollenen Protoplasmas zeigen bei starker Vergrößerung deutlich Molekularbewegung. Daß die BROWNsche Molekularbewegung keine ausschließlich im lebendigen Organismus vorkommende Bewegungs- form ist, geht übrigens aus der Tatsache hervor, daß alle leichten mikroskopischen Körnchen irgendwelcher Art, wenn sie in Wasser oder einer anderen leicht beweglichen Flüssigkeit suspendiert sind, diese seltsame Bewegung zeigen. Eines der schönsten leblosen Objekte, die im Organismus vorkommen, sind in dieser Hinsicht die feinen Kriställchen (Fig. 100/77) aus den Kalksäckchen , welche in der Leibeshöhle der Frösche zu beiden Seiten der Wirbelsäule zwischen je zwei Wirbelfortsätzen liegen. Bringt man etwas von ihrer weißen Substanz in einen Tropfen Wasser und betrachtet man diesen unter einem Deckglas mit dem Mikroskop bei starker Vergrößerung, so hat Von den elementaren Lebensäußerungen. 265 mau, besonders an den kleineren Kriställchen, den wunderbaren An- blick des rastlosen Zittertanzes lebloser Kristalle in anniutio-ster Form M. Als der eng-lische Botaniker Brown im .lalire 1H27 solche eigentümliche Bewegungen in PÜanzenzellen entdeckt hatte, glaubte man, darin eine aktive Bewegung' der feinen Körnchen selbst erblicken zu müssen, die aus den Schwingungen ihrei' Moleküle resultierte, und nannte sie deshalb „Molekularbewegung". Allein nach unseren heutigen Anschauungen ist diese Auffassung als unhaltbar fallen gelassen worden, und man war lange Zeit im unklaren über die Deutung dieser rätsel- haften Bewegung, bis 18G;] Wiener'-*) und bald darauf Exner ihre physikalischen Bedingungen sehr sorgfältig studierten und eine Er- klärung dafür fanden, die mit unseren jetzigen Auffassungen von dem molekularen Zustande der Flüssigkeiten im besten Einklang steht. Ja. das Verhalten der Moleküle einer Flüssigkeit foi-dert sogar geradezu derartige Beweguugsvorgänge von kleinen leichten '^% .« v> o C) Qi I II 100. BROWNsche Molekularbewegung. III Fig. 100. BROWNsche Molekularbewegung. 7 Closterium, nach Stras- BTJRGER. In den an beiden Enden befindlichen Vakuolen K des sichelförmigen Zell- körpers sind zahlreiche Körnchen in lebhafter Molekularbewegung. II Sogenanntes Speichelkörper ch e n, ein abgestorbener und kugelig zusammengezogener Leukocyt aus dem Speichel des Menschen, in dessen gequollenem Inhalt die Körnchen in tanzender Bewegung begriffen sind. III Kriställchen aus den Kalksäckeu des Frosches. Partikelchen, die in ihr suspendiert sind. Bekanntlich stellen wir uns vor, daß die Moleküle in einer Flüssigkeit in fortwährender Bewegung sind und durcheinanderwimmeln, indem sie aneinanderprallen, sich abstoßen, nach anderer Richtung sich bev^^egen, wieder anstoßen etc. Diese Bewegung der Moleküle können wir selbst mit den stärksten Vergrößerungen nicht sehen, denn die Flüssigkeiten erscheinen uns homogen, weil ihre Moleküle zu klein sind, um selbst mikroskopisch wahrgenommen werden zu können. Dagegen können wir den Erfolg ihrer Bewegungen an kleinen, leichten Körnchen erkennen, die in der Flüssigkeit schweben, und die, wenn die Moleküle die angegebene Bewegungsart besitzen, von ihnen fortwährend gestoßen werden müssen, so daß sie bei ihrer leichten Beweglichkeit in ein zitterndes Tanzen geraten. Die sogenannte BnowNsche Molekularbewegung kleiner 1) Vergl. p. 5. 2) Wiener: „Erklärung des atomistischen Wesen« des tropfbar-flüssigen Körper- zustandes" etc. In PoGGENDORFFs Annalen, Bd. 118, 1863. 266 Drittes Kapitel. Körnchen ist also eine rein passive Bewegung, die hervorg-ebracht wird durch die fortwährenden kleinen Stöße, welche die anprallenden Flüssigkeitsmoleküle auf sie ausüben. Einen treftenden Beweis für die Richtigkeit dieser Auffassung liefert die Tatsache, daß die Brown- sche Bewegung mit zunehmender Temperatur der Flüssigkeit an Intensität gewinnt. Das war vorauszusagen, da wir wissen, daß die Bewegung der Moleküle einer Flüssigkeit um so intensiver wird, je mehr die Temperatur steigt, bis sie schließlich so mächtig wird, daß die einzelneu Moleküle heftig auseinanderstieben, d. h. bis die Flüssig- keit verdampft. b) Bewegungen durch Quellung der ZellwUude. In den Bewegungen, welche durch Quellung der Zellwände zu- stande kommen, haben wir eine Bewegungsform, welche uns hinüber- führt von den passiven Bewegungen zu allen folgenden, die nur auf Energieentfaltung in dem bewegten System selbst beruhen. Bekannt- Fig. 101. Storchschnabelsamen (Erodium cieutarium), a in getrocknetem, b in gequollenem Zustande. lieh kommt eine Quellung dadurch zustande, daß sich zwischen die Moleküle eines trockenen, quellbaren Körpers, der in eine feuchte Umgebung gebracht wird, Wassermoleküle lagern, die durch Mole- kularattraktion von den Molekülen des Körpers so stark angezogen werden, daß sie seine Moleküle selbst mit großer Kraft auseinander- drängen, wodurch das Volumen des Körpers bedeutend vergrößert wird. Kommt der gequollene Körper wieder in wasserfreie Umgebung, etwa in trockene warme Luft, so gibt er allmählich wieder sein QueUungswasser ab, vermindert im selben Maße sein Volumen und Von den elementaren Lebensäußerungen. 267 schrumpft eiu, um bei neuer Anfeuchtung- von neuem zu quellen. Die Quellbarkeit ist besonders bei oroanisdien Produkten des Stottvvechsels der Ptlanzen verbreitet, vor allem bei den Zelhilosewändeu der Ptlanzen- zellen. Sie ist durchaus nicht au das Leben der Ptian/enzeUe g-e- bunden, sondern besteht an den Zellulose^ebihlen d(!r toten Zellen unbegrenzt lange fort in derselben Weise wie an den Zelhilosewändeu der lebendigen Zellen. Damit eine einseitig gerichtete Bewegung durch die Volumenzunahme bei der Quellung oder durch die Volumenabuahme beim Austrocknen an irgendeinem quellbaren Objekt, etwa einem Blattstiel oder einer Membran, zustande kommen kann, müssen die einzelnen Seiten derselben verschieden quellbar sein, es muß die eine Seite stark quellen, während die andere nur schwach quillt oder gar nicht. Wären alle Teile gleich stark quellbar, dann würde nur eine gleichmäßige Vergrößerung nach allen Seiten eintreten. Quillt da- gegen bei einem langgestreckten Gebilde eine Seite stärker als die ihr gegenüberliegende, so dehnt sich die erstere aus, während die letztere kürzer bleibt, und die Folge ist eine Biegung des ganzen Gebildes, die, je nachdem die Quellung schnell oder langsam eintritt, plötzlich oder allmählich erfolgt. Charakteiistische Ob- jekte für die Beobachtung der Quelluiigsbewegungen sind die bekannten, neuer- dings häutig aus den ameri- kanischen Wüsten nach Europa kommenden „iluf- erstehungspflanzen" (S e 1 a - g i n e 1 1 a 1 e p i d o p h y 1 1 a), die in der Trockenheit ihre Blattstiele faustaitig zu- sammenlegen, angefeuchtet sie wieder handtellerartig nach außen biegen, indem die Blattstiele auf ihrer Innenseite stark quellen. Ganz ebenso verhalten sich die allbekannten ,.Roseu von Jericho", die nichts anderes sind als die toten, ausgetrockneten Zweige einer in den arabischen Wüsten wachsenden Orucifere (Ana- statica). Das Ausbreiten der getrockneten Zweige, wenn man sie in Wasser steckt, hat beim Volke den Glauben hervorgerufen, daß die „Rose von Jericho" zu neuem Leben wieder aufersteht, während es sich in Wirklichkeit nur um Quelluugsbewegungen der toten Zweige handelt. Die Selaginella dagegen ist eine wirkliche „Auf- erstehungspllanze", insofern sie, völlig eingetrocknet, jahrelang liegen kann, ohne ihre Lebensfähigkeit einzubüßen. Sehr anschaulich zeigen auch die Samen mancher Storchschnabelarten die Tatsachen der Quellungsbewegungen. Erodium cicutarium hat Samen, die mit einem langen, von Härchen besetzten Stiel versehen sind, der in der Trockenheit korkzieherförmig zu einer schönen Spirale aufgerollt ist (Fig. 101 a). angefeuchtet sich aber gerade streckt, indem sich eine Windung nach der anderen durch Quellung und Streckung der Innen- seite auseinanderrollt (Fig. 101 b). Fig. 102. Spore eines Schachtelhalms. a Die Elaterenbänder sind in feuchtem Zustande um die Sporenzelle herumgelegt; b die Elaterenbänder sind in trockenem Zustande auseinandergeschncllt. 268 Drittes Kapitel. Sehr interessant und durch die Scliuelligkeit ihres Verlaufs ge- radezu frappierend sind die Quellungsbewe^ung-en der sogenanuten „Elatereu" an den Sporen der Schachtelhalme. Die reifen Sporen der Schachtelhalme sind runde Zellen, die von einer Zellulosemembran umgeben sind. Diese Zellulosemembran ist durch zwei Jlisse, die in einer Spirale von oben nach unten um die ganze Kugel herum verlaufen, in zwei Zellulosebänder, die ,.Elateren", gespalten (Fig. 102), die an einer Stelle im Aequator der Kugel untereinander und an der Spore selbst befestigt sind. Bringt man die Sporen etwas angefeuchtet unter das Mikroskop, so sind die beiden Elaterenbänder zu zwei parallelen Spiralen zusammengelegt und bilden eine geschlossene Kapsel um die Spoi-e (Fig. 102«). Läßt man sie aber eintrocknen, so strecken sich die beiden Spiralen zu geraden Bändern aus (Fig. 102/>), indem die äußere Seite der Bänder durch W'asserabgabe eintrocknet und sich verkürzt. Haucht man sie in diesem ausgetrockneten Zu- stande an, während man gleichzeitig durch das Mikroskop sieht, so beobachtet mau, daß sie fast blitzschnell sich wieder zu Spiralen um die Spore zusammenlegen, indem sich die äußere Fläche durch Quellung ausdehnt. Im Moment, wo die Feuchtigkeit des Hauches verfliegt, breiten sich dann ebenso schnell die Bänder wieder aus und man kann den Versuch, wie alle Quellungsversuche, beliebig oft wiederholen. Die Quellungsbewegungen sind im Pflanzenreich ungemein weit verbreitet und spielen zum Teil eine große Rolle im Leben der Pflanze. Welche gewaltigen Euergiewerte durch Quellung erzeugt werden, geht schon allein daraus hervor, daß z. B. mit quellenden|Holzkeilen große Steine gespalten werden küunen. c) Bewegrungeu durch Verllii(leruii|?',des Zolltiirgors. Mit den Bewegungen, die durch Veränderung des Zellturgors entstehen, treten wir in den Bereich derjenigen Bewegungsarten ein, die unbedingt das intakte Leben des Objekts voraussetzen, an dem sie auftreten. Mit dem Tode ihres Substrats erlöschen diese Be- wegungsformen. Auch die Turgeszenzbeweguugen sind liauptsächlich im Pflanzenreich verbreitet. Erinnern wir uns daher zunächst, daß die Pflanzenzelle eine Zellulosekapsel vorstellt, die innen mit einer kontinuierlichen Protoplasmaschicht, dem Primordialschlauch, über- zogen ist, und ferner, daß der Primordialschlauch die Eigenschaften einer semipermeablen ]\Iembran besitzt und eine Flüssigkeit ein- schließt, die osmotisch wirksame Stoöe enthält, für die der Primordial- schlauch unter gewöhnlichen Verhältnissen nicht durchgängig ist. In- folge dieser Eigenschaften ist, wie wir sahen (vergl. p. 138), der Primordialschlauch durch Wasseraufnahme der Zelle von außen in den Zellsaft hinein gedehnt und mit ihm gleichzeitig die umgebende elastische Zellulosekapsel. Diese pralle Füllung der Zelle und Spannung der Zellwand, die durch die osmotischen Eigenschaften des Zellsaftes bedingt ist, repräsentiert bekanntlich den „Turgor" der Zelle. Der Turgor der Zelle kann nun auf verschiedene Weisen verändert werden. Erstens nämlich kann, wie wir schon früher gesehen haben, das Mengenverhältnis der osmotisch wirksamen Stofi^e innerhalb und außerhalb der Zelle sich ändern, indem die Konzentration außen oder Von den elementaren Lebensäußerungen. 269 innen gesteig-ert oder herabgesetzt wird. Die Folge muß nach unseren früheren Betrachtungen ein Steigen oder Sinken des Turgors der Zelle sein. Ferner aber kann der Turgor auch sich ändern, indem die Wand des Primordialschlauchs aus irgendeinem (Irunde durchlässig wird für die gelösten Stolte des Zellsafts. Dann muß ein Ausgleich der osmotischen Druckdifterenzen durch Diffusion der osmotisch wirk- samen Stofie eintreten, und die Spannung, unter der die Zellwand stand, fällt weg. Schließlich aber wird auch eine Turgorveränderung eintreten, wenn die Spannung des Primordialschlauchs durch aktive Veränderungen seines Protoplasmas sinkt oder steigt. Kontrahiert sich z. B. das Protoplasma des Primordialschlauchs, so wird seine Kontraktion den ihr bisher entgegenwirkenden osmotischen Druck Flg. 103. Schema des Zellturgors einer P flan zen ze 11 e. h Zellmembran, p Primordialschlauch, k Zellkern, c Chlorophyllkörper, s Zellsaft, e eindringende Salz- lösung. Bei A Zelle in voller Turgeszenz, der Primordialschlauch liegt der Zellmembran fest an. Bei B hat der Turgor infolge einwirkender Salzlösung abgenommen, die Zelle ist kleiner geworden, aber der Primordialschlauch liegt der Zellmembran noch an. Bei C ist der Turgor noch geringer geworden, der Primordialschlauch beginnt sich von der Zellhaut, die ihre geringste Größe erreicht hat, abzuheben. Bei D hat der Primordial- schlauch sich vollständig zusammengezogen, weil die osmotische Wirkung der von außen her einwirkenden Salzlösung e sehr hohe Werte erreicht hat. Nach DE Vkies. zum Teil oder ganz überwinden, und die Folge wird sein, daß ent- sprechend viel Wasser aus dem Zellsaft durch den Primordialschlauch nach außen hindurchgepreßt wird, ohne daß indessen die^ osmotisch wirksamen Stoife mit hindurchtreten können. Läßt die Kontraktion des Primordialschlauchs wieder nach, so werden wieder mehr Wasser- moleküle von außen nach innen hineintreten, und der Turgor wird wieder größer werden. Gehen wir auf die Folge der Herabsetzung des Turgors ein, so muß diese in allen Fällen die gleiche sein: der Primordialschlauch, der vorher durch die Spannung von innen her stark ausgedehnt war, wird zusammensinken, und sein Umfang wird immer kleiner werden (Fig. 103). Was hier aber noch wichtiger ist, das ist das Kleiner- werden der ganzen Zelle bei Abnahme des Turgors, denn in demselben Maße wie die Spannung des Primordialschlauchs nachläßt, entspannt sich auch die elastische Zellulosehülle und nimmt infolge ihrer 270 Drittes Kapitel. Elastizität schließlich einen Umfang- au, wie er ihrem vollkommenen Entspann uugszustande entspricht (Fig. 103 B, C, D). Bei den Pflanzeubewegungen, die hier in Betiacht kommen, findet nun ausschließlich dadurch eine Verände- rung des Turgors statt, daß der B A 11 B Fig. 104. Mimosa pudica. / Ganze Pflanze, A in Tagstellung, B in Nachtstellung. II A Ein Zweig in ungestörtem Zustande (= Tagstellung), B ein Zweig desselben Stengels in gereiztem Zustande (= Nachtstellung). // Nach Detmer. Primordialschlauch bestimmter Zellen aus ii'gendeinem Grunde sich kontrahiert, in der Weise, daß Wasser aus der Zelle ausgepreßt Von den elementaren Lebensäußerungen. 271 wird, ein Vorg'ang-, der nach einiger Zeit wieder aufhört, so daß der Tiirgor dann in demselben Maße, wie die Kontraktion nachläßt, von neuem steigt. So tritt also unter g-ewissen Umständen eine plötzliche Verminderung des Turgors uud damit eine Verkleinerung- der Zelle ein, und erst allmählich stellt sich der frühere Zustand wieder her. Damit, auf diesem Prinzip basierend, an einer Pflanze eine be- stimmt gerichtete Bewegung- zustande kommen kann, müssen die Zellen, welche die Turg-eszenzveränderuugen erfahren, in bestimmter Weise ang-eordnet sein. Stellen wir uns vor, wir hätten schematisch zwei parallel aneinander gelagerte Reihen von Zellen, von denen die eine plötzlich den Turgor ihrer Zellen verring-ert, so daß die Zellen kleiner werden, während die Zellen der anderen Reihe ihren Turgor unverändert beibehalten, so ist die Folge, daß sich die erstere Reihe verkürzen muß. Dadurch kommt nach einfachen mechanischen Prin- zipien eine Krümmung- zustande, die ihre Konkavität an der ver- kürzten Seite hat. Die andere Seite ist dabei passiv etwas gedehnt worden. Findet daher später wieder eine allmähliche Steig-erung des Turgors und eine Wiederverlängerung- der Zellen auf der verkürzten Seite statt, so wird die Elastizität der andern Seite die Wiederstreckung- wirksam mit unterstützen. Solche Turgeszenzverminderung- tritt nun bei vielen Pflanzen, so- wohl spontan als auch durch Erschütterungen etc. hervorg-erufen, an bestimmten Zellgruppen oft sehr plötzlich ein, und die Folg-e davon ist eine plötzliche Beweg-ung g-ewisser Pflanzenteile. Dabei ist in den meisten Fällen die Anordnung- und Gestalt der Zellen, die durch Veränderung ihres Turgors die Bewegung hervorrufen, eine sehr komplizierte. Es sind in der Regel an der Basis der beweglichen Blätter oder Blattstiele kleine Knötchen oder „Polster" entwickelt, deren Zellen ihren Turgor sehr schnell herabsetzen können. Eins der bekanntesten Beispiele dieser Art ist die Bewegung der Blattstiele bei der „sensitiven" Mimosa pudica, die im „wachen" Zustande, d. h. am Tage, ihre Blattstiele aufgerichtet und ihre Blättchen aus- gebreitet (Fig. 104 I Ä und IIA), im „Schlafzustande", d. h. nachts, aber die Blattstiele gesenkt und die Blättchen nach oben zusammen- gefaltet hält (Fig. 104 IB und IIB). Erschüttert man eine Mimose im wachen Zustande stark, so tritt bei Tage die Nachtstellung ganz plötzlich ein. Auf demselben Prinzip beruhen die zahlreichen anderen Be- wegungen der „sensitiven" Pflanzen, wie der Blätter des Klees, der Staubfäden der Berberitze, der insektenfangenden Organe der „fleisch- fressenden" Pflanzen u. a. m. d) Bewegungen durch Veränderungen des spezifischen Gewielits. Es gibt unter den wunderbaren, meist glasartig durchsichtigen Tier- formen, welche eine pelagische Lebensweise in den oberen Schichten der Meere führen und in neuerer Zeit als „Plankton" Objekt ein- gehender Forschung geworden sind, eine ganze Reihe von Tieren, die mit der merkwürdigen Fähigkeit begabt sind, ohne Gebrauch irgend- welcher Lokomotiousorgane im Meere langsam in die Höhe zu steigen oder in die Tiefe zu sinken. p]s sind besonders die Gruppen der Radiolarien, Ctenophoren und Siph onop hören. Auch 272 Drittes Kapitel. unter den einzelligen Organismen des süßen Wassers besitzen einige, wie Actinosphaerium, diese P'ähigkeit. Da sich jede äußere Ver- anlassung, etwa Strömungen des Wassers etc., für dieses geheimnisvolle Schweben ausschließen läßt, und da eine Bewegung von besonderen Organen am Körper nicht daran beteiligt ist, so kann diese Be- wegungsform nur auf Veränderungen des spezifischen Gewichts be- ruhen, und das ist in der Tat auch nachgewiesen worden. Wie wir bereits früher gesehen haben, ist das Protoplasma der Zellen an sich stets etwas schwerer als Wasser^). Es kann also eine Zelle, die am I>oden liegt, sich nur ei- heben, wenn im Protoplasma Stoffe auftreten und angehäuft werden, die spezifisch leichter sind als A\'asser. Es ist bekannt, daß gewisse Rhizopoden des Süßwassers, besonders die mit zierlichem Gehäuse versehenen A reellen und Difflugien, die gewöhnlich am Boden der Pfützen und Teiche zwischen Schlammteilchen und faulen Blättern umherkriechen und spezifisch schwerer sind als Wasser, sich aktiv erheben können, indem sie eine Kohlensäureblase in ihrem Protoplasmakörper entwickeln und, wenn diese groß genug geworden ist, wie ein kleiner Luftballon an die Ober- fläche steigeu, eine Tatsache, die Engelmann ^) zuerst genauer unter- sucht hat und die jedem, der an einzelligen Organismen des Süß- wassers eingehendere Studien gemacht hat, wohlbekannt ist. Man kann bisweilen in einem Kulturgefäß, wenn bestimmte Bedingungen die Entwicklung einer Kohlensäureblase im Protoplasma der Dif- flugien begünstigen, ein epidemisches Aufsteigen der Individuen vom Boden nach der Oberfläche beobachten. AA'ird die Kohlensäure dann durch Dittusion wieder abgegeben, so sinken die Difflugien wieder zu Boden. Dadurch kann in der Natur ein ganz beträchtlicher Stand- ortwechsel entstehen, der, wenn die Protisten einmal unter ungünstige Lebensbedingungen geraten sind, unter Umständen großen Nützlich- keitswert für sie gewinnen kann. Auf ähnliche Weise kommt das Steigen und Sinken der Radio- larien und aller Wahrscheinlichkeit nach auch der Ctenophoren und mancher anderen pelagischen Tiere zustande. Thalassicolla nu- cleata z. B. ist ein großes kugelrundes Radiolar von 3 — 4 mm Größe, das eine einzige Zelle repräsentiert, deren Kern, von Protoplasma um- geben, in einer runden ,.Zentralkapsel" gelegen ist (Fig. 105). Das gesamte extrakapsuläre Protoplasma ist von unzähligen Vakuolen durchsetzt, so daß es wie eine Schaummasse aussieht, die nach außen hin durch eine solide Gallertschicht vom Meerwasser abgegrenzt ist. Diese Vakuolenschicht ist derjenige Bestandteil der Zelle, der spezifisch leichter ist als das Meerwasser und die ungestörte Thalassicolla an der Oberfläche des Meeres schwebend erhält^). Man kann sich davon durch vivisektorische Ausschaltung der einzelnen Bestandteile der Thalassicoll euzelle, also durch Abtragung der Gallertschicht, durch Isolierung der Vakuolenschicht und Exstirpation der Zentralkapsel mit ihrem Inhalt leicht überzeugen. Alle Bestand- teile sinken isoliert stets im Meerwasser zu Boden ; nur die Vakuolen- 1) Vergl. p. 139. 2) Engelmann : „Beiträge zur Physiologie des Protoplasmas". In Pflügers Arch., Bd. 2, 1869. 3j K. Brandt : „Die koloniebildenden Radiolarien des Golfes von Neapel" etc. Herausgegeben von der zoologischen Station zu Neapel. Berlin 1885. Von den elementaren Lebensäußerungen. 273 masse bleibt an der Oberfläche schweben und kehrt beim Unter- tauchen immer hierher zurück M- Dementsprechend l)ef^innt die g'anze Thalassicol 1 a, sobaUl die Vakuolenschicht durcl» Zerplatzen der Vakuolen zusammenschmilzt, wie das infolge von Reizung', in der Natur speziell von heftigem Wellenschlag-, stattfindet, zu sinken. Dann fällt die Zelle in ruhigere Tiefen und ist so vor gänzlicher Zer- störung g-eschützt, denn die Vakuolenschicht kann wieder regeneriert werden, und indem sie an Volumen zunimmt, steigt die Thalassi- colla bei ruhigem Wetter aus ihrer sicheren Tiefe wieder in die sonnige Höhe. Die große Be- deutung; dieser Bewegung-sart für das Leben der pelagischen Organismen liegt hiernach auf der Hand. Es fragt sich aber nunmehr, wodurch der Inhalt der Vakuolen spezilisch leichter wird als das umgebende Meerwasser. Die Be- dingungen für die Entstehung der Vakuolen, deren Neubildung man an jeder isolierten Zentral- kapsel leicht beobachten kann, liegen, wie wir wissen, darin, daß sich im Protoplasma zerstreut osmotisch wirksame Stoffe an- häufen, welche bewirken, daß Wasser von außen her zu ihnen durch das Protoplasma herein- tritt. In demselben Maße wie die Bildung und Konzentration der osmotisch wirksamen Stoffe im Protoplasma zunimmt, wird die Größe der Vakuolen wachsen, denn es muß stets ein Aus- gleich des osmotischen Drucks zwischen der Vakuolenflüssigkeit und dem umgebenden Meerwasser stattfinden, d. h. die Vakuolen- flüssigkeit muß stets dieselbe Anzahl von Molekülen in sich gelöst enthalten wie das Meerwasser. Wir werden aber annehmen müssen, daß in der Vakuolenflüssigkeit, wenn auch die gleiche Anzahl von Molekülen, so doch Moleküle anderer Stoffe gelöst sind, als im Meerwasser. Wenn wir uns daher vorstellen, daß ein Teil der in der Vakuolenflüssigkeit gelösten Stoffe ein sehr geringes spezifisches Ge- wicht hat, so wird es verständlich, wie der Vakuoleninhalt im ganzen auch spezifisch leichter sein kann als das umgebende Meerwasser. In der Tat hat es K. Brandt '^) vor kurzem höchst wahrscheinlich ge- macht, daß es auch hier die vom Protoplasma produzierte Kohlen- säure ist, die, in der Vakuolenflüssigkeit gelöst, das spezifische Gewicht derselben unter das des Meerwassers herabdrückt. Ist daher Fig. 105. Tlialassicolla nucleata, eine kugelförmige Radiolarienzelle im Querschnitt. In der Mitte der von schwarzem Pigment umgebeneu Zentralkapsel liegt der bläschen- förmige Zellkern. Die Zentralkapsel ist um- geben von der Vakuolenschicht, die von einer Gallertzone eingehüllt wird und durch die letztere hindurch sonneustrahlenartig faden- förmige Pseudopodien entsendet. 1) Max Verworn: „Ueber die Fähigkeit der Zelle, aktiv ihr spezifisches Gewicht zu verändern". In PFLtJGERrt Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 53, 1892. 2) K. Brandt: „Biologische und faunistische Untersuchungen an Radiolarien und anderen pelagischen Tieren". In Zoolog. Jahrbücher, Bd. 9. Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. -»-O 274 Drittes Kapitel. die Vakuolenschicht bis zu einem gewissen Grade entwickelt, so wird auch das spezitische Gewicht der ganzen Radiolarienzelle geringer sein als das des Meerwassers, d. h. die Radiolarienzelle wird an der Oberfläche schweben. Wird die Masse der Vakuolenschicht durch Zerplatzen der Vakuolen verringert, oder wird die Produktion der Kohlensäure in der Kälte, wo der Stotfwechsel auf ein Minimum herabsinkt, stark vermindert, so werden die Radiolarien unter Um- ständen wieder in die Tiefe sinken. e) Beweguugen dorcli Sekretion. • Die Bewegungen, welche durch Sekretion von selten der Zelle zustande kommen, sind auf wenige Orgauismengruppen beschränkt, besonders auf die Algengruppen der D esmid iaceen und s cil- iar ien. Das Prinzip dieses Bewegungsmodus ist überaus einfach. Es besteht lediglich darin, daß eine auf einer Unterlage aufliegende Zelle an einer bestimmten Stelle ihrer Oberfläche und nach einer be- stimmten Richtung hin eine Sekretmasse, meist schleimiger Natur, hervorqueUen läßt, die an der Unterlage festklebt, so daß sich der bewegliche Zellkörper dadurch nach einer bestimmten Richtung hin vorwärts stößt, wie der Fischer sein Boot mit einer Stange vom Grunde abstößt. Dauert die Sekretion kontinuierlich an, so gleitet die Zelle langsam auf der Unterlage dahin. Fig. 107. Fig. 106. Closterium, eine Desmidiao, ee, ^'■y\ die sich durch Sekretion von Schleim \äl' auf d^r Unterlage fortschiebt. Das nicht """ sezernierende Ende pendelt frei im Wasser. Fig. 107. Diatomee mit ausgestoßenen Schleimfäden. Nach BÜTSCHLI. In dieser Weise bewegen sich z. B. die Desmidiaceen. Das mondsichelförmige Closterium (Fig. 106), das wir schon bei der Betrachtung der BROWNschen Molekularbewegung kennen lernten, sezerniert an den beiden Enden seines einzelligen Körpers einen schleimigen Stoff. Während es dabei mit dem einen Ende an der Unterlage haftet, schwebt das andere Ende frei pendelnd im Wasser, so daß der ganze Zellkörper unter einem bestimmten Winkel schräg von der Unterlage nach oben aufgerichtet steht. Mit dem anhaften- den Ende schiebt sich das Closterium, wie Klebs^) und Ader- 1) G. Klebs: „lieber Bewegung und Schleimbildung der Desmidiaceen". In Biol. Zentralbl., Bd. 5, No. 12. Von den elementaren Lebensäußerungen. 275 hold') gezeigt haben, durch Ausscheiden einer schleimigen Sekret- masse langsam vorwärts (Fig. 100), indem es seinen Neigungswinkel zur Unterlage im wesentlichen beibehält. Ab und zu wechselt es beim Vorwärtsgleiten mit seinen beiden Polen ab, indem der freipendelnde Pol sich senkt, anhaltet und sezerniert, während der vorher anhaftende Pol sich erhebt und frei pendelt. So rückt die Alge allmählich auf ihrer Unterlage vorwärts. Ueber die Bewegung der Diatomeen, jener kleinen, braunen, Schiffchen- oder stäbchenförmigen Algen, die mit einer äußerst zier- lichen Kieselschale versehen und im Süß- und Seewasser in ungeheurer Formenzahl verbleitet sind, ist bereits eine kaum noch übersehbare Literatur entstanden. Man sieht diese einzelligen Wesen, wenn man sie in einem Wassertropfen auf einem Objektträger beobachtet, in der Richtung ihrer Längsachse manchmal langsamer, manchmal schneller auf ihrer Unterlage in eigentümlicher, zögernder Weise vorwärts- gleiten und dann bisweilen wieder mit dem entgegengesetzten Pol voran nach entgegengesetzter Richtung zurückgehen, ohne daß es gelingt, irgend welche Bewegungsorgane an dem Körper zu entdecken. Die zahllosen Forscher, die, wie Max Schultze, Engelmann u. a., sich mit dieser anmutigen Bewegung beschäftigt haben, sind zu den auseinanderweichendsten Ansichten über ihre Entstehung gekommen. Neuerdings schien es nach den Arbeiten von Bütschli') und Lauterborn =^), als ob sie ebenfalls auf dem gleichen Prinzip der Ausstoßung eines schleimigen Sekrets beruhte. In der Tat gelang es BüTSCHLi und Lauterborn, zu zeigen, daß gewisse Diatomeen- formen von einer Gallerthülle umgeben sind und eigentümliche Sekretfäden ausstoßen, die durch anhaftende Tuschekörnchen sichtbar gemacht werden können (Fig. 107). xlllein die sehr eingehenden Unter- suchungen von 0. MÜLLER*) in der letzten Zeit haben ergeben, daß diese Fäden jedenfalls nur eine untergeordnete Bedeutung für die Fortbewegung der Diatomeen haben, und daß der Bewegungsmodus dieser kleinen Algenzellen ein viel komplizierterer sein dürfte, der sich möglicherweise mehr der Bewegung durch Protoplasmaströmung anschließt. Von den laugen fadenförmigen Oscillarien, die aus vielen, in einer Reihe hintereinander angeordneten Zellen bestehen, und die als blaugrüne Fäden in gleicher Weise langsam im Wasser kriechen, wie die Diatomeen, scheint es indessen, daß sie sich wirklich durch Aus- scheidung eines Sekrets auf der Unterlage vorwärts schieben, und von den Gregarinen (Fig. 21b p. 92), jenen parasitär lebenden ein- zelligen Organismen, die ebenfalls ohne besondere Bewegungsorgane sehr langsam gleitende Bewegungen ausführen, hat Schewiakoff in neuerer Zeit das gleiche gezeigt. 1) Aderhold: „Beitrag zur Kenntnis richtender Kräfte bei der Bewegung niederer Organismen". In Jen. Zeitschr. f. Naturwissensch., Bd. 15, N. F., 1888. 2) BÜTSCHLI : „Die Bewegung der Diatomeen". In Verhandl. der naturhistor. med. Vereins zu Heidelberg, N. F. Bd. 4, 18'.)2, Heft 5. S) R. Lauterborn : „Zur Frage nach der Ortsbewegung der Diatomeen". In Ber. d. Deutschen Bot. Ges., Bd. 11, 1894. l) Otto Müller: „Die Ortsbewegung der Bacillariaceen". I, II, III, IV und V. In Ber. d. Deutschen Bot. Ges. 1893, 1894, I8'.i5 und 1897. 18* 276 Drittes Kapitel. f) Bewegungen durch Wachstum. Die Bewegungen, die mit dem Wachstum der Zellen ver- bunden sind, brauchen wir nur kurz zu berühren, denn ihr Prinzip bedarf weiter keiner Erläuterung, Mit jedem \\^achstum gehen Be- wegungen einher, denn indem eine Zelle an Volumen zunimmt, dehnt sie sich aus. Die Wachstumsbewegungen sind also aller lebendigen Substanz eigen, aber sie verlaufen fast immer so langsam, daß man sie mit den Augen kaum verfolgen kann. Vergleicht man dagegen die wachsenden Objekte innerhalb größerer Zeiträume mit ihrem An- fangsstadium, betrachtet mau erst das keimende Samenkorn und dann die Pflanze, die sich daraus entwickelt hat, mit allen ihren Zweigen, Blättern und Blüten, so liegt es auf der Hand, daß dabei umfang- reiche Bewegungen stattgefunden haben, durch die das Baumaterial an die Stellen, wo es angelagert worden ist, hintransportiert werden mußte. Besonders deutlich erkennt man auch die Wachstumsbewegungen an langen Pflanzenstengeln oder Kanken, wenn die Zellen auf der einen Seite schneller wachsen oder sich schneller vermehren als auf der anderen Seite, so daß auf diese Weise Krümmungen zustande kommen. Am augenfälligsten aber sind die durch das Wachstum bedingten Bewegungen in den Fällen, wo die beim Wachsen produzierte mechanische Energie nicht dauernd frei abgegeben, sondern in poten- tieller Form aufgehäuft und schließlich durch irgendeinen auslösenden Reiz plötzlich in kinetische Energie übergeführt wird, wie das am schönsten bei den Samen und Früchten gewisser Pflanzen, z. B. von Impatiens, hervortritt, die bei Berührung plötzlich mit einer Schleuderbeweguug aufplatzen und ihren Inhalt iierausschnellen. Es ist nicht nötig, auf den Modus der Wachstumsbewegungen noch weiter einzugehen, da ihr Prinzip ja ohne weiteres klar ist, und da sie einem auf Schritt und Tritt in der lebendigen Natur begegnen. Daß auch die Wachtumsvorgänge gewaltige Energiewerte erzeugen, wird am anschaulichsten, wenn man daran denkt, wie Bäume, die zwischen Felsen wachsen, mit ihren Wurzeln große Steinmassen auseinander- zusprengen vermögen. g) Bewegüii?en durch Kontraktion und Expansion. Die Bewegungen schließlich, die durch Kontraktion und Expansion des Zellkörpers entstehen und die man gewöhnlich kurz als „Kon- traktiousbewegungen" bezeichnet, unterscheiden sich von allen anderen organischen Bewegungsmodis dadurch, daß sie auf Oberflächeugestalts- veränderungen der lebendigen Substanz selbst beruhen, die mit gegenseitigen Lageverschiebungen ihrer Teilchen verbunden sind, und zwar verlaufen alle Kontraktionsbewegungen in zwei Phasen, in dem Wechsel zwischen der „Kontraktionsph as e" und der „Expan- sionsphase". Bei der Kontraktion verlagern sich die Teilchen der lebendigen Substanz so gegeneinander, daß die Masse eine geringere Oberfläche annimmt, bei der Expansion dagegen so, daß dieselbe Masse sich auf eine größere Oberfläche verteilt. Nur der Wechsel zwischen Kontraktions- und Expansionsphase ermöglicht dauernde Bewegungen. Es liegt auf der Hand, daß nur Körper von mehr oder weniger flüssiger Beschaifenheit eine solche Bewegung zeigen können, bei Von den elementaren Lebensäußerungen. 277 der eine Verändeiuiio: der Oberfliicheii^röße durch Umlagerung- der einzelnen Teilchen gegeneinander zustande kommt. Nur ein Flüssig- keitstropfen kann seine Oberliäehe durch Umla<^('run<^- seiner Teilchen verriniiei-n oder vergiößern, indem er ku^^li»' wird oder sich ausbreitet, je naciidem seine „Oberllächenspanuunf^" ringsherum gleich ist oder an einzelneu Stelleu gi'ößer, an anderen geringer wird. Ein fester und starrer Körper, selbst wenn er elastisch ist, kann Kontiaktions- bewegungen dieser Art nicht hervorbringen, da seine Teilchen ihre Lage nicht untereinander vertauschen können. Es ist daher für das Zustandekommen der K o n t r a k t i o u s b e w e g u n g e n von fundamentaler Bedeutung, daß die lebendige Substanz eine flüssige Konsistenz besitzt. V\'ie wir schon früher fanden, ist in der Tat alle lebendige Substanz mehr oder weniger flüssig, ein Umstand, der durch den hohen Prozentgehalt an Wasser bedingt ist, und es ist daher die verbreitete Auffassung, daß über- haupt alle lebendige Substanz ,,Kontraktilität" besitzt, d. h. Kontraktionsbewegungeu auszuführen imstande ist, durchaus begründet, wenn wir auch viele Zellen kenneu, wie gewisse Algenzellen, Bakterien- zellen etc., die, trotzdem sie ein intensives Leben besitzen, doch, weil sie von einer starren Membran umgeben sind, äußerlich keine Kon- traktionsbewegungen zum Ausdruck bringen können. Die K o n - traktilität, d.h. die Fähigkeit, Kontraktionsbewegungeu auszu- führen, ist aber eine allgemeine Eigenschaft aller lebendigen Substanz und erfordert daher eingehendes Interesse. Wir können unter den Bewegungsarten, die durch Kontraktion und Expansion nach dem eben charakterisierten Prinzip zustande kommen, je nach der eigentümlichen Differenzierung des Substrats, an dem sie beobachtet werden, drei Gruppen unterscheiden, die wir bezeichnen als : Amöboide Bewegung (Protoplasmaströmung), Muskelbeweguug (Bewegung der glatten und quergestreiften Muskelfasern), F 1 i m m e r b e w e g u n g (Geißelbewegung, "Wimperbewegung). Die amöboide Bewegung, die ursprünglichste Form der Kontraktionsbewegungeu, finden wir überall da, wo es sich um nackte Protoplasmamassen handelt, um Zellen, deren Protoplasmakörper von keiner Zellmembran umschlossen ist oder, wie bei den Pflanzeuzellen, in der Zellmembran freien Raum zur Bewegung besitzt. Es sind das also vor allem die mannigfaltigen Vertreter der großen Protistengruppe dei- Rhizopodeu (Fig. 108 u. 111), ferner im tierischen Zellenstaat die Leukocyteu und amöboiden Wanderzellen der verschiedensten Art (Fig. 109), sowie die amöboiden Eizellen gewisser Tiere, wie der Schwämme (Fig. 22« p. 88), ferner die Pigmentzellen der verschie- densten Organe^) (Fig. 110), die Darmepithelzellen (Fig. 48 p. 172) und schließlich die verschiedenartigsten Pflanzenzellen (Fig. 29 a, b, c p. 94 u. Fig. 112 p. 2S2). Als Typus kann uns die Bewegung der 1) Die in neuerer Zeit mehrfach geäußerte Ansicht, daß es sich bei den Be- wegungen der Pignientzellen allein um eine Wanderung der Pigmentkörperchen handle, ohne eine gleichzeitige Forniveränderung des Protoplasmakörpers, hat bisher keine genügende Stütze erhalten. 278 Drittes Kapitel. Amöben selbst dienen (Fig. 108), jener niedrigsten aller Lebens- formen, deren formwechseluder Zellkörper bereits alle Rätsel des Lebens in sich birgt. Mit einer Pipette in einem Wassertropfen vom Grunde eines Teiches genommen und auf einer Glasplatte unter das Mikroskop gebracht, stellt die Amöbenzelle ein kleines graues, halb- durchscheinendes Tröpfchen von mehr oder weniger ausgesprochener Kugelform vor, in dessen zentraler Masse der Zellkern und meist eine kontraktile Vakuole von einem mehr oder weniger körnigen „E n do- plas ma" umgeben liegt, während die peripherische Schicht von einem mehr hyalinen „Exoplasma" gebildet wird. Behalten wir diesen Tropfen lebendiger Substanz einige Zeit im Auge, so sehen wir, wie sich an irgendeiner Stelle der Oberfläche die Kugelmasse vorwölbt, so daß über der Kugeloberfläche ein lappenförmiger Vorstoß erscheint, Fig. 108. Amöbe in acht aufeinanderfolgenden Stadien der Bewegung. der nun immer größer wird und sich immer weiter und weiter aus- streckt, indem immer mehr Protoplasma in ihn nachfließt, ein Vor- gang, der von den peripherischen Teilen aus nach dem Zentrum hin um sich greift, so daß eine dauernde Strömung vom Zentrum nach der Peripherie in den Ausläufer, das sogenannte „Pseudopodium", hinein stattfindet (Fig. 108). Häufig fließt die ganze Protoplasmamasse, der Amöbe in diesen einen lappigen Vorstoß nach, so daß der Amöbenkörper eine einzige langgestreckte Masse bildet, wie man das besonders bei der Amoeba limax beobachtet; häufig aber wird die zentrifugale Protoplasmaströmung des eben gebildeten Pseudo- podiums unterbrochen, während sich gleichzeitig an irgendeiner anderen Stelle der Oberfläche ein zweites Pseudopodium in gleicher Weise durch zentrifugales Vorfließen des Protoplasmas in das Medium hinein bildet, und diesem kann wieder ein drittes folgen, so daß die Amöbe nach den verschiedensten Richtungen hin ihre Substanz vor- fließen läßt, bald hierhin, bald dorthin, und ihre Oberfläche auf diese Weise bedeutend vergrößert. Dieses „Ausstrecken der Pseudopodien", das Vorfließen der lebendigen Substanz in das Medium hinein. Von den elementaren Lebensäußerungen. 279 repräsentiert die E x p a n s i o ii s p h a s e. Während sich ein neues Pseudopodium ausstreckt, fließt ^^ewöhnlicl» das Protophisma aus einem anderen wieder von der Peripherie her nach dem Zentrum zurück und liefert so das Material für ein neues; das alte Pseudopodium wird ein^ezo^en. Diese „Einziehung der Pseudopodien", das zentripetale Zurückfließen des Protoplasmas und die damit verbundene Wieder- verringeruno- der Oberflächengröße repräsentiert die Kontraktions- phase. Zielien sich alle Pseudopodien ein, so nimmt die Amöben- zelle wieder Kugelfoini an. D i e K u g- e 1 f o r m ist also Ausdruck vollkommenster Kontraktion bei n a c k t e n P r o t o p 1 a s m a - massen. Während des ung-estörten Zustandes treten aber g-ewöhn- lich bei derselben A m ö b e gleichzeitig an verschiedenen Stellen der Oberfläche bald Kontraktionen, bald Expansionen auf. Eine Prä- Fig. 109. Leukocyt (weißes Blutkörperchen) vom Frosch in verschiedenen Bewegungszuständen. Nach Engelmann. forraation der Pseudopodien ist also nicht vorhanden ; es fließt bald hier, bald dort Substanz vor, mischt sich fortwährend durcheinander und fließt wieder zurück, und dies wechselvolle Spiel ist die amöboide Bewegung-. Die Form der Pseudopodien ist bei den verschiedenen amöboiden Protoplasmaraassen überaus verschieden, je nach der speziellen Kon- sistenz, Zusammensetzung etc. der lebendigen Substanz. Wie wir bereits gesehen haben ^), finden wir z. B. unter der Formenfülle der Rhizopodenzellen kurze stumpfe, lappig zerschlitzte, dicke fingerförmige, dünne dornenförmige, gerade strahlenartige, lange fadenförmige, baum- artig verästelte und netzartig verzweigte Pseudopodienformen. Aber alle diese durch zahllose Uebergänge miteinander ver- bundenen Pseudopodienformen entstehen auf die gleiche Weise, indem das Protoplasma vom zentralen 1) Vergl. p. 87 und p. 88. 280 Drittes Kapitel. Zellkörper in zentrifugaler Richtung in das Medium hinein vorströmt. Demgemäß muß es bei den Formen mit laugen fadenförmigen Pseudopodien, wie den Foramiuiferen (z. B. Orbito- lites, Fig. 111) einen sehr langen Weg zurücklegen vom Zentrum bis zur Spitze eines sich immer weiter und weiter verlängernden Pseudopodienfadens, so daß man auf diesen feinen Fäden das Proto- plasma mit seinen Körnchen etc. unter dem Mikroskop strömen sieht, wie das Wasser eines langsam fließenden Stromes ; ein äußerst an- mutiges Phänomen, das seine Anziehungskraft auf den Beobachter immer wieder von neuem ausübt und von Dujardin^), Max ScHULTZE 2) und Haeckel^) als „Körnchenströmuug" oder „Proto- MT Fig. 110. Pigmentzellen aus der Haut des Frosches. Jausgebreitete, //schwach kontrahierte, /// stärker kontrahierte, JV vollkommen kontrahierte Pigmentzelle. Der helle Fleck im zentralen Zellkörper ist der Zellkern. plasmaströmung" in unübertrefflicher Weise geschildert worden ist. Bei der Einziehung dieser langen, fadenförmigen Pseudopodien müssen dann die Protoplasmateilchen wieder den gleichen Weg in umgekehrter, also zentripetaler Richtung zurücklegen. Betrachtet man Pseudopodienfäden, die schon ziemlich weit und längere Zeit ausge- streckt sind, so bemerkt man auf ihnen stets zweierlei Strömungen, eine zentrifugale und eine zentripetale, die erstere an dickeren Pseudopodien deutlich in der Achse, die letztere an der Peripherie des Pseudopodien- 1) DüJARDEN": „Histoire naturelle des Zoophytes-Infusoires". Paris 1841. 2) Max Schultze: ,,Der Organismus der Polythalamien". Leipzig 1854. 3) Haeckel: „Die Radiolarien". Berlin 1862. Von den elementaren Lebensäußerungen, 281 Fig. 111. Orbitolites cotnplanatus, eine Rhizoj)odenze]le aus dem Roten Meer (kleines Exemplar, ca. 40mal vergr. , nalürl. Oiößc der ausgewachsenen Exemplare durchschnittlicli 5 mm). Der zentrale Protojüasmakörper steckt in einer runden, scheiben- förmigen Kalkschale, die aus zahllosen, im wesentlichen zu konzentrischen Ringen an- geordneten Kammern besteht. Das Protoplasma jeder Kammer enthält einen oder wenige Zellkerne. An der Peripherie der Kalkschale treten zahlreiche feine, gerade Pseudopodien- fäden heraus, die bei großen Exemplaren oft fast 20 mm Länge erreichen, sich mehr- fach verzweigen und auch untereinander verschmelzen. Auf den Pseudopodien sieht man die Protoplasma- und Kömehenströmung in schönster Entwicklung. 282 Drittes Kapitel. Stranges. Je nachdem die erstere oder die letztere überwiegt, ver- längert sich oder verkürzt sich allmählich das Pseudopodium. Sind beide gleich stark, so bleibt das Pseudopodium bei gleicher Länge ausgestreckt. So können wii' gerade bei den langen, fadenförmigen Pseudopodien der Foraminiferen, wie Orbitolites (Fig. 111), die Expansions- und Kontraktionsbewegungen außerordentlich leicht in ihren Einzelheiten studieren. Immer besteht die Expansions- phase, d. h. die Ausstreckung der Pseudopodien, in einem zentrifugalen Vor fließen der lebendigen Sub- stanz in das umgebende Medium hinein, die Kontrak- tionsphase, d. h. die Ein- ziehung der Pseudopodien dagegen in einem zentripe- talen Zurückfließen von der Peripherie nach dem zen- tralen Zellkörper. Die Ex- pansionsphase istcharakte- risiert durch Vergrößerung derOberfläche,dieKontrak- tionsphase durch Streben nach der Kugelgestalt. Demselben Schema reiht sich auch die Protoplasmaströmung in den Pflanzenzellen an. Eine Zelle aus den Staubfädeuhaaren von Tradescantia virginica stellt eine zylindrische, ringslierum geschlossene Zellulosekapsel vor (Fig. 112^1), in welcher der proto- plasmatische Zellkörper mit seinem Zellkern eingeschlossen ist. Das Protoplasma bildet an der lunen- w^and den kontinuierlichen „Primor- dialschlauch", von dem aus nach verschiedenen Richtungen durch das mit Zellsaft gefüllte Lumen der Zellulosekapsel sich Protoplasma- stränge ziehen, die miteinander anastomosieren und an einer Stelle den Zellkern beherbergen. Auf diesen langen Protoplasmasträugen, sowie auf dem Primordialschlauch ist eine beständige Protoplasma- strömung sichtbar, die genau der Protoplasmaströmung auf den Pseudo- podien der Rhizopoden entspricht und von den Botanikern als „Zir- kulation" bezeichnet wird, wenn auf den verschiedenen Strängen das Protoplasma in ungeordneter, unregelmäßiger Richtung fließt, als „Rotation" dagegen, wenn die Protoplasmaströmung dauernd nach einer bestimmten Richtung geordnet ist. Diese Konstellation würde also der Protoplasmabewegung einer Rhizopodenzelle, wie etwa Or- bitolites, entsprechen in ungestörtem Zustande, in dem bei lang ausgestreckten Pseudopodien das Protoplasma dauernd sowohl in Fig. 112. Zelle axis den Staub - fädenhaaren von Tradescantia virginica. Ä Ruhige Protoplasma- strömung auf den Protoplasmasträngen. jB Das Protoplasma hat sich nach Reizung zu Klumpen und Kugeln bei a, b, c, d kontrahiert. Nach KÜHNE. Von den elementaren Lebensäußerungen. 283 zentiifiio-aler wie in zentiipetaler liiclitiin«- sti-ömt, d. h. in dem die Kontiaktionsphase und Kxpansionspluise «leich stark entwickelt sind. In der Pllanzenzelle ist nur durcii Verteiluii«: des g-anzen Protoplasmas auf einzelne netzförmig- anastomosierende Stän<^e ein so kompliziertes System von 8trömun<^en entstanden, daß man nicht mehr i^ut von einer zeiiti'it'ui>alen und zentripetalen Strömiinj^ sprechen kann, wie das in gleicher Weise bei großen Rhizopoden mit netzartig verzweigten und anastomosierenden Pseudopodien der Fall ist, oder etwa bei den Mj'xomjxetenplasmodien, deren ganzer Körper sich zu einem reich- verzweigten Pseudopodiennetzwerk aufgelöst hat. Ein deutlicheres Hervortreten der Koutraktiousphase ist aber sehr leicht durch Reize zu erzielen. Es ist wie bei den Khizopodeu ebenfalls dadurch charak- terisiert, daß das Protoplasma sich zu Kugeln zusammenballt (Fig. 112/^), die ineinander tließen und unter Umständen schließlich eine große klumpige Masse um den Kern herum bilden. Hier haben wir also das vollkommene Aualogon für die Kontraktionsphase der Rhizo- poden, wo sich die Pseudopodien einziehen, so daß der Körper eine mehr oder weniger kuglige (1 estalt annimmt. Die Einzelheiten der Protoplasmaströmuug sind also bei den PÜanzenzellen genau die- selben wie bei den Rhizopodeu, und bereits Max Schultze ^) hat die Analogie der Protoplasmabewegung in beiden Fällen sehr eingehend erörtert. Die Arbeit, die durch die Protoplasmabewegung geleistet werden kann, ist bis jetzt noch nicht ermittelt worden, doch scheint die Energieent Wicklung bei der amöboiden Protoplasmabewegung nicht gerade bedeutend zu sein. Die Muskelhewegung ist die spezifische Bewegungsform des tierischen Organismus, durch die er sich von allen Pflanzen augen- fällig unterscheidet. Alle groben und schnellen Massenbewegungen des ganzen tierischen Körpers oder einzelner Organsysteme, welche die naive Betrachtungsweise des Volkes verführt haben, dem Tiere eine höhere Stufe des Lebens zuzuschreiben als der Pflanze, die man der leblosen Natur für viel näher stehend betrachtet als den Tieren, alle diese auffälligen Bewegungen, die von sämtlichen Lebensäuße- rungen am meisten den Eindruck des Lebendigen hervorrufen, beruhen auf Kontraktion von Muskelfasern. Der amöboiden Protoplasmabeweguug gegenüber ist die Muskel- bewegung besonders dadurch charakterisiert, daß sie eine in ihren einzelnen Momenten räumlich „geordnete" Bewegung ist, insofern sich die Teilchen einer Muskelfaser nur in einer bestimmten Rich- tung verschieben. Freilich kann man sagen, daß auf einem langen, geraden, fadenförmigen Pseudopodium die Teilchen ebenfalls in einer bestimmten Pichtuug fließen, aber diese Richtung ist keine dauernde; denn indem sich das Pseudopodium einzieht, vermischen sich die Teilchen wieder mit den anderen und gehen nach allen möglichen Richtungen auseinander. Dem gegenüber sind die Teilchen, die in einer Muskelfaser die Träger der Kontraktionsbewegungen sind, dauernd als besondere Gebilde im übrigen Zellprotoplasma vorhanden 1) Max Schultze: „Das Protoplasma der Rhizopoden und der Pflanzenzellen. Ein Beitrag zur Theorie der Zelle". Leipzig 1863. 284 Drittes Kapitel. und können sich nicht ohne weiteres mit ihm vermischen. Wenn wir die ganze Muslielzelle „Muskelfaser" nennen, so pfleg-en wir die be- sonders differenzierten kontraktilen Streifen in ihr als „Primitivfibrillen" zu bezeichnen, und diese Primitivfibrillen können im Protoplasma der Muskelfaser, das man mit Rollett auch kurz „Sarkoplasma" nennen kann, in der verschiedensten Weise angeordnet, aber sämtlich in gleicher Richtung eingebettet liegen. Die kontraktilen „Fibrillen" der Muskelfaserzelle stellen also besonders differenzierte Organoide des Zellprotoplasmas vor. Nach dem verschiedenartigen Bau der kontraktilen Muskelfibrillen unterscheiden wir zwei Gruppen von Muskelfasern oder Muskelzellen, „glatte" und „quergestreifte". Bei den glatten Muskelfasern ABC Fig. 113. Steutor coeruleus, ein Wimperinf usori um mit zahlreichen, parallel verlaufenden Muskelfibrillen (Myoidfäden) im Exoplasma. Ä ausgestreckt, B halbkontrahiert (beim freien Schwimmen), C vollständig kontrahiert. sind die Fibrillen, die im Sarkoplasma parallel untereinander ein- gebettet liegen, völlig homogene Fäden, bei denen jeder Querschnitt gleich jedem anderen ist. Die quergestreiften Muskelfasern dagegen enthalten Fibrillen, welche von einem Ende bis zum anderen in viele Segmente eingeteilt sind, die alle einen übereinstimmenden, aber komplizierten Bau besitzen. Die einfachsten Formen der glatten Muskelzellen finden wir unter den Infusorien. Viele Wimperinfusorien, wie z. B. Stentor, repräsentieren eine solche Muskelzelle einfachster Art, indem ihr be- wimperter Zellkörper in der äußeren Schicht seines Protoplasmas ungefähr parallel nebeneinander verlaufende glatte Muskelfibrillen, so- genannte „Myoide" eingebettet enthält (Fig. 113). Andere Infusorien, vor allem die zierliche Vorticella, besitzen nur einen einzigen, aus mehreren Fibrillen zusammengekitteten glatten Muskelfaden, der Von den elementaren Lebensäußerungen. 285 aus dem Körper als dicker Stniiig- heraustritt und. uni<^ebeu von einer elastischen Scheide, an deren Innenwand er in langgestreckten Spiraltouren angeheftet ist, dem Zellkörper als Stiel zum Festsetzen dient (Fig. 114). Bei den glatten Muskelzellen, die gewebebildend im Zellenstaat vereinigt sind, tritt der Protoplasmakörper gegenüber den kontraktilen Fibrillen sehr an Masse zurück. Entweder bildet er nur eine kleine Sarkoplasmamasse mit ihrem Zellkern, welcheXvon einer laugen, spindelförmigen Hülle kontraktiler Fibrillensubstanz eiugeschlossen ist, wie z. B. bei den glatten Muskelzellen aus der Blase des Frosches (Fig. 115«), oder er liegt als kleiner Zellkörper dem kontraktilen Fibrilleubündel seitlich in der Mitte an, wie etwa bei den Retraktorenmuskeln der Süßwasserbryozoen (Fig. 115^). Fig. 114. Vorticella, a ausgestreckt, b kontrahiert (der Stielmuskel ist in a und b nicht zu sehen), c JStiel- scheide mit Muskeli'aden, stark vergrößert. Fig. 115. Glatte Muskelzel- len, a aus der Blase des Frosches, b aus den Re- traktorenmuskeln der Süßwasserbryozoen. Der Bau der quergestreiften Muskelfasern ist bei weitem komplizierter. Als Typus der quergestreiften Muskelfaser, die ebenso wie die glatte in mannigfachen Modifikationen auftritt, kann uns die Insektenmuskelfaser dienen, deren Bau besonders durch die ausge- zeichneten und ausgedehnten Untersuchungen von Krause. Hensen, Engelmann, Rollett, Schäfer und Hürthle bis in seine feinsten Einzelheiten bekannt gew^orden ist. Die quergestreifte Muskelfaser der Insekten stellt eine lange dünne, zylindrische Zelle vor, bestehend aus dem „Sarkoplasm a", das nach außen hin von einer etwas dichteren Schicht, dem „Sarkolemm", abgegrenzt ist und zahlreiche, in der Faserrichtniig langgestreckte Zellkerne enthält (Fig. 116). In diesem Sarkoplasma eingebettet und parallel von einem bis zum anderen Ende der Faser hinziehend liegen die regelmäßig segmentierten Primitivfibrillen (Fig. 117^1). Betrachtet man die „Muskel- 286 Drittes Kapitel. Segmente" einer Fibrille mit sehr starken Verg-rößerungen, so findet man, daß sie alle den gleichen Bau besitzen, indem sich dieselbe Anordnung ihrer Inhaltsbestandteile in jedem Muskelsegment wieder- holt. Jedes Segment ist nämlich von den beiden anliegenden Seg- menten getrennt durch die sogenannte „Z wische n sehe ibe" (Fig. 117^) und enthält zwei verschiedene Substanzen, von denen die eine doppelt lichtbrechend oder „anisotrop" ist und in der Mitte des Segmentes liegt (Fig. 111 q resp. q-{-m-Jr;q), während die andere einfach lichtbrechend oder „isotrop" ist und in zwei Portionen die anisotrope Substanz begrenzt (Fig. 117/). In der Mitte der an- isotropen Schicht ist mehr oder weniger deutlich eine hellere Zone sichtbar, die als HENSENsche „Mittel Scheibe" bezeichnet wird (Fig. 111 B m). Bei vielen Muskelfasern verbreitet, aber nicht als AB c Fig. 116. Quergestreifte Muskelfasern. A zwei herausgeschnittene Stücke von Muskelfasern (links oben das Ende einer Faser), die Querstreifung ist deutlieh zu sehen, ebenso viele spindelförmige Muskelkerne. Nach Schiekferdecker. B zwei einkernige, quergestreifte Muskelzellen aus dem Herzen, links vom Menschen, rechts vom Frosch. Nach DisSE. C Querschnitt einer Insekten muskeif aser. Es sind drei Zellkerne zu sehen und, im Sarkoplasma eingebettet, die Quei-schnitte von zahllosen Fibrillen. Nach ROLLETT. konstanten Bestandteil aller Muskelfasern, finden wir schließlich eine oder zwei „Nebenscheiben" (Fig. 117 jB ?0 iii ^iß isotrope Substanz eingelagert. Als die allgemeinen Bestandteile des Muskelsegmeuts kommen indessen für uns nur die anisotrope Schicht und die beiden sie begrenzenden isotropen Schichten in Betracht, von denen die an- isotrope Substanz unter dem Mikroskop dunkler und stärker licht- brechend, die isotrope Substanz heller und weniger stark lichtbrechend aussieht. Auf dem Querschnitt liegen in jeder Muskelfaser die gleichen Schichten der einzelnen Fibrillen in gleicher Ebene, so daß die ganze Muskelfaser regelmäßig gebändert oder „quergestreift" ist (Fig. 116^1). Die quergestreiften Muskelfasern der Wirbeltiere er- reichen oft eine ganz beträchtliche Länge, obwohl sie nur eine einzige vielkernige Zeile vorstellen. Die Muskelfasern aus den langen Skelett- Von den elementaren Lebensäußerungen. 287 rauskelu des Menschen z. B. sind Fäden von über Dezimeter Länge, und jede Muskeltibrille in ihnen reicht von einem Ende bis zum underen. Bei der Beweg-ung der glatten sowohl wie der quergestreiften Muskelfasern können wir dieselben beiden Phasen unterscheiden wie ^ — i 9- - fTh — ). Die glatten Muskelfasern der Gewebe ziehen sich demgegenüber durchgehends nur äußerst träge zusammen und zeigen niemals so plötzliche Zuckungen wie die Infusorienmyoide und die quergestreiften Muskelfasern. Während aber in der glatten Muskel- flbrille außer der Gestaltsveränderung keine weiteren Vorgänge mikro- skopisch zu bemerken sind, zeigen die quergestreiften Muskelfibrillen entsprechend ihrem komplizierteren Bau auch höchst charakteristische Veränderungen der Querstreifung in beiden Phasen der Bewegung. Fassen wir ein einzelnes Muskelsegment ins Auge, so finden wir bei der K n t r a k t i n s p h a s e folgende Veränderungen, die zuerst Engel- mann ^) sehr genau analysiert hat: jedes einzelne Segment wird kürzer und dicker, wie das ja aus der Verkürzung und Verdickung der ganzen Fibrille notwendig zu erwarten ist. Dabei zeigen sich auffällige Ver- änderungen in dem Verhältnis der isotropen zur j, jirilrn^ anisotropen Substanz. Die anisotrope Substanz nnHnq Kma nimmt nämlich an Volumen zu, die isotrope Uliilllll ^^ dagegen ab, während das Volumen des ganzen Segments unverändert bleibt. Gleichzeitig wird Fig. 119. Muskels eg- die auisotrope Substanz, die voiher fester und mente ^o" .^e«" ^^'^f^ duiikler war. weicher und heller, d. h. weniger "nLtropen Substanz. Z Stark lichtbrecheud, während die isotrope die Anisotrope Substanz von Umgekehrten Veränderungen erfährt, d. h. oben gesehen, b von der fester und dunkler, also stärker lichtbrechend Seite; cdrei Muskeiseg- wird, als sic vorher war. Diese Veränderungen mente. Nach Schafer. -j-o * • \ 4.- j • „• 1,0 'i-„ Sind äußerst Wichtig, denn sie zeigen, daß die Kontraktion auf einem Uebert ritt von Substanz aus den isotropen Schichten indieanisotiope besteht, undzwarvon Substanz, die dünnflüssigerist als die der anisotropen Schicht. In neuerer Zeit hat Schäfer 2) die mikroskopischen Veränderungen bei diesem Vorgange mittels photo- graphischer Aufnahmen noch eingehender studiert und dabei die interessante Tatsache gefunden, daß in der anisotropen Schicht der Faserrichtung entsprechend bis nahe zur HENSENschen Mittelscheibe parallel nebeneinander liegende, äußerst feine Röhrchen verlaufen (Fig. 119), in welche die isotrope Substanz bei der Kontraktion hin- einfließt, so daß das Lumen der Röhrchen dadurch erweitert und das ganze Segment breiter und niedriger wii'd. Der ganze Vorgang der 1) Engelmann : „Mikroskopische Untersuchungen über die quergestreifte Muskelsubstanz", I und 11. In Pflügers Arch., Bd. 7, 1873. — Derselbe: „Kon- traktilität und Doppelbrechung". In Pflügers Arch., Bd. 11, 1875. — Derselbe: „Neue Untersuchungen über die mikroskopischen Vorgänge bei der Muskelkon- traktion". In Pflügers Arch., Bd. 18, 1878. 2) E. A. Schäfer: „On the minute structure of the muscle-columns or sarco- styles which form the wing-muscles of insects". Preliminary note. In Proceedings of the Royal Society, Vol. 49, 1891. — Derselbe: „ün the structure of cross-striated muscle". In IMonthly International Journal of Anatomy and Physiol., Vol. 8, 1891. Von der lebendigen Substanz. 289 Kontraktion pllaiizl sich iiiiii blitzschnell von einem Muskelsegment auf das folfj^ende und so weiter foi't, so daß eine „Kontraktionswelle" über alle Kiemente der g-anzen Muskelfaser verläuft. Die E X p a n s i u s p h a s e der glatten und quergestreiften Muskel- fasern zeigt genau die Umkehr aller der Vorgänge, die wir bei der Kontraktion beobachten. Die Fibrillen strecken sich wieder, indem sie von dem Punkte aus, von dem vorher die Kontraktionswelle ihren Ausgang nahm, allmählich länger und dünner werden, so daß jetzt eine Expansionswelle von hier aus über die ganze Fibrille hin ver- läuft, bis sie vollständig gestreckt ist. Auch im einzelneu Segment der quergestreiften Muskelfaser haben wir genau die Umkehr der Veränderungen, die bei der Kontraktion eintraten. Das Segment wird wieder länger und dünner, die anisotrope Substanz nimmt an Volumen ab und wird dunkler, fester und stärker lichtbrechend, während die isotrope an Volumen gewinnt und heller, weicher und schwächer lichtbrechend wird, bis der Ruhezustand wieder hergestellt ist. Bei der Expansion der quergestreiften Muskelfaser tritt also aus der anisotropen Schicht dünnflüssigere Sub- stanz wieder in die isotropen Schichten zurück. Glatte Muskelfasern sowohl wie quergestreifte sind im Zellenstaat zu Ge\veben. den Muskeln, vereinigt, und zwar finden wir überall da, wo es sich darum handelt, schnelle und wiederholt starke Bewegungs- effekte hervorzubringen, wie bei den Skelettmuskeln und dem Herzen, die Muskeln aus quergestreiften Fasern gebaut, während die langsamen und trägen Bewegungen der unwillkürlich sich bewegenden Organe, wie des Magens, des Darms, der Blase etc., auf der Tätigkeit glatter Muskelzellen beruhen. Die höchsten, ja geradezu erstaunliche Werte erreicht die Geschwindigkeit der Muskelkontraktion bei den Flügel- muskeln mancher Insekten, z. B. der Mücken, von denen, wie Marey gezeigt hat, 300 — 400 Kontraktionen in der Sekunde ausgeführt werden können. Daß schließlich der Beweguugseffekt da, wo ungeheuer viele Muskelfasern einen Muskel zusammensetzen, ein ganz bedeutender sein wird, liegt auf der Hand. In der Tat finden wir denn auch, daß selbst in verhältnismäßig kleinen Muskeln ein enormer Energieumsatz stattfindet. So vermag ein so kleiner Muskel, wie z. B. der Wadeu- muskel (Musculus gastrocnemius) des Frosches, der kaum einen Zenti- meter an seiner dicksten Stelle im Querschnitt mißt, nach Rosen- thals Beobachtungen ein Gewicht von mehr als einem Kilogramm zu heben. Ganz enorm ist die Arbeit, die der nie rastende Herz- muskel leistet. ZuNTz ^) hat berechnet, daß das Herz eines Mannes, w'enu es in normaler Weise schlägt, an einem Tage eine Arbeit von etwa 20000 Kilogrammmetern leistet, d. h. eine Arbeit, die ge- nügend wäre, um ein Gewicht von 20000 Kilogramm einen Meter hoch zu heben. Das ist die Arbeit des Herzens an einem einzigen Tage! Wie gewaltig demnach die Arbeit des Herzens während des ganzen Lebens eines Menschen ist, bedarf keiner großen Rechnung. Der Muskel ist die vollendetste Arbeitsmaschine, die wir kennen. * * Die Flimmerbewegung schließlich ist nicht minder weit ver- breitet als die beiden anderen Formen der Kontraktionsbewes:ungen. 1) ZüNTZ: In Berl. klin. Wochenschr., Jahrg. 29, 1892, p. 357. Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. 19 290 Zweites Kapitel. Das lufusorium, das sich im Wasser der Pfütze munter umliertummelt, beweg-t sich durch Geißel- oder Wimperschlag. Die männliche Sper- matozoenzelle, die sich bei der Befruchtung nach der Vereinigung mit der weiblichen Eizelle drängt, treibt sich vorwärts durch die Schwingungen ihres Geißelfadens. Die Zellen des Flimmerepithels, das unsere Luftröhre auskleidet, halten die Schleimhaut rein durch ihre Wimpertätigkeit und schieben Fremdkörper, die beim Schlucken hineingeraten sind, wieder nach außen durch den rhythmischen Schlag ihrer Flimmerhaare. Unzählig aber ist das Heer der Infusorien, w'eitverbreitet im Pflanzen- und Tierreich sind die geißeltragenden Spermatozoen, und kaum eine Tiergruppe gibt es, deren Körper nicht an irgendeiner Stelle ein Flimmerepithel besäße. A B C D Fig. 120. Ä Drei Flimmerepithelzellen aus dem Nebenhoden des Menschen. Nach SCHIEFFERDECKER. B Spermatozoon vom Mensehen, a Kopf, b, c Geißel. Nach Stöhr. CHexamitus inflatus, ein Geißelinfusorium mit sechs Geißeln. Nach Steix. D Peranema, ein Geißelinfusor, a schwächer, ?> stärker mit seiner Geißel schlagend. Wie die Muskelbewegung ist auch die Flimmerbewegung eine geordnete Bewegung, d. h. die beweglichen Teilchen verschieben sich in einer ganz bestimmten Richtung. Das ist dadurch ermöglicht, daß die kontraktilen Elemente wie bei der Muskelzelle als dauernde Ditferenzierungen des Zellprotoplasmas entwickelt sind, und zwar hier in Form von haar- oder wimperähnlichen Anhängen des Zell- körpers. Je nachdem die Zelle ein, resp. einige wenige lange oder viele kurze „Flimmerhaare" besitzt, spricht man von „Geißelzellen" (Fig. 120 j5, C, D) oder von „Wim p er z eilen" (Fig. 120^, Fig. 25 p. 90). Indem diese „Geißeln" oder „Wimpern" regelmäßig schlagende Bewegungen ausführen, entsteht die Flimmerbewegung ^). Was die Flimmerbewegung am meisten charakterisiert, sind folgende Momente. Die Flimmerbewegung ist eine automatische Bewegung, d. h. die Impulse für die Tätigkeit der Flimmeihaare entstehen in der Flimmerzelle selbst, im Gegensatz zum quergestreiften Muskel, der die Impulse für seine Tätigkeit immer nur von außen her und zwar von Seiten des Nervensystems erhält, ohne die er dauernd in Ruhe ver- 1) Eine ausführliche Zusammenstellung der Literatur über die Flimmerbewegung gibt Pütter: ,,Die Flimmerbewegung". In den Ergebnissen der Physiologie, 2. Jahrg., 2. Abt., 1903. Von den elementaren Lebensäußerungen. 291 harrt. Demo:ep:eiiüber ist kein einzio^er Fall bekannt, in dem die Flinnnerbewoi;iiii.<>- irgendwie nnter deni Kiiitiuß des Nervensystems stände nnd auch nur gelegentlich Impulse von selten des Nerven- systems erhielte. Aus vivisektorischen Versuchen scheint hervorzug-ehen 0, daß die physiologischen Impulse für die Bewegung- der Flimmerhaare bei Flimmerepithelzellcn im Prot opl asm a des Zellkörpers produziert werden, denn die isolierten Flimmerhaare dieser Zellen, wenn sie kein Protoplasma an ihrer Basis mehr besitzen, bleiben vollkommen be- wegungslos. Hingegen vermögen einzelne Flimmerhaare solcher Zellen, wenn sie nur noch mit der g-eringsten Meng-e des basalen Protoplasmas zusammenhängen, immer noch'rhythmische Schläge auszuführen. Es ist nun unlängst Peter') gelungen, den Ort im Protoplasma, wo die Im- pulse für den Schlag- der Flimmerhaare bei diesen Zellen produziert werden, noch genauer zu bestimmen. Bei Anwendung- von sehr starken Fig. 121. Fetzen von Flimmerzellen aus dem Darm von Anodonta. Die feinen Flimmerhaare sind nach oben gerichtet und entspringen aus dem Saum von Basal- körperchen, von dem aus die Fäden des Wurzelkegels ins Innere der Zelle ziehen. Bei a und b hängt noch ein runder Tropfen undifferenzierten Zellprotoplasmas an dem Flimmerapparat, c stellt einen isolierten Flimmerapparat ohne undifferenziertes Zell- protoplasma vor, und bei d ist ein Teil des Wurzelkegels abgetrennt. Alle Zellfetzen sind kernlos und zeigen noch Flimmerbewegung. Nach Peter. Vergrößerungen findet man, daß die Flimmerhaare bei ihnen aus sehr kleinen köinchenartigen Gebilden entspringen, die in der oberfläch- lichsten Schicht des Protoplasmas gelegen sind und von Apathy als „Basalkörperchen" bezeichnet werden. Diese Basalkörperchen müssen als die Urspruugsstätten der Impulse für die Bewegung der Flimmerhaare augesehen werden, denn Peter konnte an zer- fetzten Flimmerepithelzellen des Darmkanals von Muscheln (A-no- donta) (Fig. 121) feststellen, daß alle übrigen Elemente des Proto- plasmas fehlen können, ohne daß die Flimmerbew^egung deswegen auf holte. So lange dagegen noch die Basalkörperchen im Zusammen- hang mit den Flimmerhaaren sind, vermögen auch diese noch zu 1) Max Verworx: „Studien zur Physiologie der Flimmerbewegung". In Pflügers Arch. f. d. ges. Physiologie, Bd. 48, ISüO. 2) Karl Peter: „Das Zentrum für die Flimmer- und Geißelbewegung". In Anatom. Anzeiger, Bd. 15, 1899. 19* 292 Drittes Kapitel. schlag-en. Demgeg-enüber scheint es für andere Flimmerzelleu, und zwar handelt es sich hier um eiuzellig-e Geißel- und Wimperinfusorien, zweifellos zu sein, daß auch die isolierte Geißel noch ganz kurze Zeit, etwa 1 Minute lang-, nach der- Abtrennung- vom Zellkörper schlagende Bewegungen auszuführen vermag. So ist von Klebs^), BüTSCHLi^), Fischer^) und anderen beobachtet worden, daß die von flagellaten Infusoiien spontan abgeworfene Geißel vor dem Absterben noch kurze Zeit Schlag-bewegungen ausführt. Es wäre indessen ver- fehlt, aus diesen Tatsachen zu schließen, daß unter normalen Verhält- nissen im intakten Zellkörper die autonomen Impulse ebenfalls von der Geißel produziert werden. Daß die Geißel oder das Flimmerhaar er- regbar ist, ward niemand bezweifeln, da es ja aus lebendigei- Substanz besteht, daß es kontraktil ist, ebensowenig, denn es führt ja Kon- traktionsbewegungen fortwährend aus. Es ist also durchaus begreiflich, daß isolierte Flimmerhaare in solchen Fällen, in denen sie noch eine kurze Zeit nach der Isolierung überleben, auch noch durch Reize zu Kontraktionen veranlaßt werden können, ebenso wie das im intakten Zellkörper z. B. durch mechanische Reizung eines Flimmerhaares ebenfalls möglich ist. Mit dem Abtrennen vom Zellkörper selbst ist aber zweifellos ein mechanischer Reiz verbunden, der bei künstlicher Abtrennung so stark ist, daß die Wimper sofort durch Ueberreizung zugrunde geht, der bei dem natürlichen Abstoßuugsvorgang aber sehr wohl stark genug sein kann, um einerseits noch ein kurzes üeber- leben zu gestatten, anderseits aber eine Erregung hervorzurufen, welche die Geißel zu Schlagbeweguugen veranlaßt. Auf alle Fälle aber wer- den wir uns im intakten Zellkörper die Impulse für die autonome Fig. 122. Flimmer beweguug einer Wimperreihe im Profil. Wimpertätigkeit immer vom basalen Protoplasma ausgehend denken müssen. Darauf weisen auch die weiter unten zu berichtenden Tat- sachen über das Zustandekommen der Metachronie des Wimper- schlages hin. Wir werden daher nicht fehlgehen, wenn wir uns das Verhältnis des Flimmerhaares zum Zellkörper etwa so denken, wie das des Skelettmuskels zum Nervensystem. Auch der Skelettmuskel führt im intakten Organismus nur Zuckungen aus, wenn er Impulse vom Nervensystem her bekommt, obwohl er Erregbarkeit und Kon- traktilität selbst besitzt und nach seiner Isolierung vom Organismus auch noch durch Reize der verschiedensten Art. so lange er überlebt, künstlich zu Kontraktionen veranlaßt werden kann. Charakteristisch für die meisten Fälle der Fliinmerbewegung ist ihre Rhy thmizität, denn abgesehen von einzelnen Geißel- und Wimperinfusorien schlagen die Flimmerhaare wenigstens bei lebhafterer 1) G. Klebs : „lieber die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Be- ziehungen zu Algen und Infusorien". In Unters, aus d. bot. Institut zu Tübingen, Bd. 1, 1881. 2) ßÜTSCHLi: „Einige Bemerkungen über gewisse Organisationsverhältnisse der sogenannten Ciiioflagellaten und der Noctiluca". In Morph. Jahrb., Bd. 10, 1885. 3) Alfred Fischer: „Ueber die Geißeln einiger Flagellaten". Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. 26, 1894. Von den elementaren Lebensäußerungen. 293 Tätigkeit stets in reg:elmäßig-eu lutervalleu. Unregelmäßig werden die Sciiläge nur beim Uebergang zur Rulie oder unter dem Einfluß äußerer Faktoren. Ein Moment scliließlich, das freilich nur für Wimperzellen mit vielen Flinimerliaaren in l>etraclit kommt, liegt in der Metachronie der Bewegung aller einzelneu \A'impern. Es schlagen nämlich die einzelnen ^^'im^)ern einer Wimperreilie, von einem Ende beginnend, im genau gleichem Riiythmus und in genau gleicher Aufeinanderfolge, so daß jeder JSclilag der ersten \\'imper von einem Schlag der zweiten, dann der dritten, vierten usf. gefolgt ist. Niemals schlägt eine ^^'imper spontan außer der Reihe, niemals macht sie eine Bewegung, ehe nicht die vorhergehende Wimper der Reihe in Bewegung getreten ist. Dagegen beginnt sie stets sofort ihre Bewegung, nachdem die vorhergehende Wimper begonnen, und noch ehe dieselbe ihre Bewegung vollendet hat. So kommt es, daß von der letzten AMnii)er einer Reihe her nach der ersten hin gerechnet, jede obere Wimper jeder unteren Wimper um einen geringen Bruchteil der Bewegung voraus ist (Fig. 122). Die oberste Wimper gibt also das Zeichen für die übrigen: Ist die oberste Wimper in Ruhe, so ruhen auch die übrigen, schlägt sie, so schlagen die anderen der Reihe nach auch, und das gilt nicht bloß für die Wimpern der ein- zelnen Zelle, sondern im Flimmerepithel für die Wimpern aller hintereinandergereihteu Zellen. Auf diese Weise entsteht ein äußerst zierliches und regelmäßiges Spiel der Wimpern, das schon manchen Beobachter gefesselt hat, und das den Eindruck macht, als ob regel- mäßige Wellen über die Wimperreihen hin weg- laufen, etwa so, wie wenn der Wind über ein Kornfeld streicht. Dabei schlagen, wenn mehrere parallele Reihen von \Mmpern vor- handen sind, die Wimpern, die in der Quer- richtung der Reihen neben einanderstehen , sjTichron, ebenso wie die parallel in einer Muskelfaser nebeneinanderliegendeu Primitiv- fibrilleu auch synchron zucken. Um die Bewegung des einzelnen Flimmerhaares in ihren Phasen genauer kennen zu lernen, dient uns als Objekt am besten die Be- wegung der Schwimmplättchen bei den Ctenophoren oder Rippen- quallen ^). Der Körper dieser wunderbaren, aus einer zarten, durch- sichtigen Gallerte bestellenden Tiere besitzt acht von einem Pol nach dem andern hin verlaufende Streifen oder „Rippen" (Fig. 123), die von einer Reihe dachziegelförmig übereinanderliegender Plättchen, den „Schwimmplättchen". gebildet werden. Jedes Scliwimmi)lättchen ist etwa 2 mm lang und besteht aus einer größeren Anzahl mitein- ander verkitteter Wimpern, die den darunterliegenden Wimper- zellen der Rippen angehören. Wegen ihrer außerordentlichen Größe, Fig. 123. Beroe ovata, eine Rippenqualle in n a t ü r 1 i c h e r G r ö ß e. Von den aelit vom oberen (Sinnes-) Pol nach dem unteren (Mund-) Pol hin verlaufenden Rip- pen oder Schwimmplättchen- reihen sind nur die vier Reihen der einen Seite zu sehen, und zwar zwei von vorn und zwei von der Seite. 1) Max Verworn: „Studien zur Physiologie der Flimmerbewegung". Pflügers Arch., Bd. 48, 1890. In 294 Drittes Kapitel. ferner wegen der ungewöhnlichen Einfachheit ihrer Anordnung in einer Reihe und schließlich wegen des häutig sehr langsamen Rhyth- mus ihres Schlages eignen sich diese Schwimmplättchen wie kein anderes Objekt zum Experimentieren und Beobachten. Zwar sind, wie gesagt, die Plättchen aus mehreren Wimpern verkittet, aber eine jede einzelne der Wimpern macht selbstverständlich genau die- selbe Bewegung wie das ganze Plättchen, so daß wir die Beobach- tungen am ganzen Plättchen direkt auf die Verhältnisse der einzelnen Wimper übertragen dürfen. Wir können bei der Größe des Objektes die Beobachtung mit bloßem Auge oder mit einer schwachen Lupe machen. Dann sehen wir, wenn wir ein einziges Schwimraplättclien im Profil betrachten, daß es in der Ruhestellung dem Körper fiach angelegt ist, und zwar so, daß es zwei Krümmungen zeigt, eine stärkere von kleinerem Radius gleich über der Basis und eine schwächere von größerem Radius, aber nach der entgegengesetzten Seite in der oberen Hälfte (Fig. 124«). Das ist die Ruhestellung. Fig. 124. Schwimmplättchen von Beroe in Profilansiclit, a in Ruhelage, b in extremer Schwinglage. Führt das Plättchen einen Schlag aus, so gleicht sich die untere Krümmung von der Basis der Wiraper an beginnend vollständig aus, ja, sie geht sogar ein klein wenig in eine entgegeugesetzte Krümmung über. Das Plättchen steht daher in der extremen Schwinglage auf- recht mit einer geringen Biegung nach der entgegengesetzten Seite. Damit ist die progressive Phase des Schlages erreicht. Jetzt erfolgt die regressive Phase, in der das Plättchen wieder in seine Ruhelage zurücksinkt, dadurch, daß sich die ursprüngliche Krümmung an der Basis allmählich wieder herstellt, bis das Plättchen dem Körper wieder anliegt. Die regressive Phase erfolgt viel laugsamer als die pro- gressive. Dadurch und durch die obere Krümmung, auf deren spezielle Bedeutung wir nicht näher eingehen wollen, wird es ermöglicht, daß der motorische Eifekt der progressiven Phase durch die regressive nicht wieder aufgehoben wird . sonst würde das Tier dauernd an derselben Stelle im Wasser stehen bleiben und sich nicht vom Ort bewegen. Bei Infusorien kann man die Bewegung der einzelnen Wimper unter dem Mikroskope verfolgen, wenn man den Wimperschlag da- durch verlangsamt, daß man die Objekte in ein dickflüssiges Medium, Von den elementaren Lebensäußerungen. 295 z. B. eine (lelatiiielösiiiianismen ziisammenfasseiid dargestellt. Diese Zusamnien- stellung-en zeigen, daß die verschiedensten Ansichten über die Ent- stehung des Leuchtens der Organismen aufgetaucht sind. Vor allem hat der dem Laien sehr naheliegende (iedanke, daß das Leuchten auf der Anwesenheit von Phosphor beruhe, mit dessen mihlem Licht das organische Leuchten eine gewisse äußere Aehnlichkeit besitzt, früher großen Anklang gefunden. Allein, genaue Untersuchungen haben doch gezeigt, daß das Leuchten der Organismen mit Phosphor schlechterdings in keiner Beziehung steht. In der Tat hat man denn auch nirgends au leuchtenden Tieren eine Spur von freiem Phosphor oder leuchtenden J^hosphorverbindungen gefunden. Indessen können wir mit Sicherheit sagen, daß das Leuchten der lebendigen Substanz wie:,beim l*hosphor an den Ablauf laugsamer Oxj'dationsprozesse ge- 0.35 . 0^0 , äff 050 0.3S . 0.60 , o6ff . 0.70 . orr -Y ^ ji Zu. ~ ' X- ' yi ' yi ' yi \ H a r E D c ! Fig. 127. 1 Spektrum vom Sonnenlicht, 7/ Spektrum von Pyrophorus uoctilucus. Nach Langley und Very. bunden ist. Das geht vor allem daraus hervor, daß das Leuchten nur bei Anwesenheit von Sauerstoif fortdauert, dagegen erlischt bei Sauerstoffentziehung, um erst wieder zum Vorschein zu konimeu bei erneuter Sauerstoitzufuhr. Ferner hat Fabre ^) gefunden, daß der leuchtende Pilz Agaricus während ^des Leuchtens viel mehr Kohlen- säure produziert, als wenn er nicht leuchtet. Sodann gehört hierher, was Max Schultze -) an den Zellen der Leuchtorgane von Leucht- käfern beobachtete, nämlich, daß diese Leuchtzelleu immer mit den als Atemröhreu dienenden „Tracheen" in engster Berührung stehen, und Avenn man sie unter dem Mikroskop mit Ueberosmiumsäure zu- sammenbringt, der letzteren Sauerstoif entziehen, eine Tatsache, die an der Entstehung eines schwarzen Niederschlages zu erkennen ist. Die leuchtenden Zellen verbrauchen also energisch Sauerstoif. Am stärksten scliließlich zeigen die Abhängigkeit des Leuchtens von der Sauerstoitzufuhr die Leuchtbakterien, die besonders auf faulem Fleisch und faulen Seelischen in großer Formenzahl gedeihen. Legt man eine Bouilloukultur von Leuchtbakterien an, was nach den IMethoden, die Molisch (1. c.) beschreibt, sehr leicht ist, und füllt man mit der leuchtenden Bouillon ein Reagenzglas, das man umgekehrt über 1) Fabre: In Compt. rend., T. 41, p. 1245. 2) Max Schultze: .,Zur Kenntnis der Leuchtorgane von Lampyris splendi- dula". In Arch. f. aiikr. Anatomie, Bd. 1. 300 Drittes Kapitel. Quecksilber aufstellt, so hört nach einiger Zeit das Leuchten allmäh- lich auf. Läßt man dann aber von unten her ein paar Luftblasen in das Reagenzg-las hineinsteigen, so beginnt sofort das Leuchten von neuem und zwar ist es, wie man leicht feststellen kann, allein der Sauerstoff, der das Leuchten von neuem anregt. Das geht z. B. auch recht schön aus den Versuchen von Beijerinck^) hervor, der in eine Bouillonkultur von Leuchtbakterieu chlorophyllhaltige Pflanzen- zellen brachte. War das Leuchten im Dunklen allmählich in der Kultur erloschen, so genügte das Anstecken eines Streichholzes, um durch die Lichtwirkung auf das Chlorophyll wieder so viel Sauerstoff frei zu machen, daß das Leuchten der Bakterienkultur sofort wieder für einige Zeit zurückkehrte. Alles das und manches andere weist darauf hin, daß es sich bei den organischen Lumineszenzvorgängen um Oxydationsprozesse liandelt. Es lag daher sehr nahe, die Lumineszenz mit der Atmung in näliere Beziehung zu setzen und sie direkt als ein Nebenpiodukt dieses A^or- gangs zu betrachten. Das hat Pflüger auch getan. Er hat sich dabei vorgestellt, daß, wie die Atmung so auch das Leuchten der Organismen untrennbar mit ihrem Lebensprozeß verbunden sei und daher nur an der lebendigen Zelle stattfinden könne. Pflüger sagt: „Hier in dem wunderbaren Schauspiel der tierischen Phosphoreszenz hat die Natur uns ein Beispiel gegeben, welches zeigt, wo die Fackel brennt, die wir Leben nennen.'' ,,Es ist gewiß kein seltener Aus- nahmefall, sondern nur die speziellere Aeußerung des allgemeinen Gesetzes, daß alle Zellen fortwährend im Brande stehen, wenn wir das Licht auch nicht mit unserem leiblichen Auge sehen," ludessen diese Vorstellung ist doch auf Grund neuerer Erfahrungen stark angezweifelt worden. Wenn auch die Lumineszenzvorgänge wohl allgemein Oxydationsprozesse sind, so fragt es sich doch, ob wir sie ohne weiteres mit den Atmungs Vorgängen identifizieren dürfen, denn es ist in vielen Fällen von Lumineszenz der Nachweis geführt worden, daß sie sich extrazellulär an Sekreten der Leuchtorgane ab- spielen. Ist es auch nicht zu bestreiten, daß in zahlreichen Fällen das Leuchten intrazellulär erfolgt, so ist es ebenso sicher, daß in zahlreichen anderen Fällen die Leuchtorgane Drüsen sind, deren Zellen Stoffe absondern, die erst außerhalb der Zelle mit Sauerstoff sich verbinden und Licht produzieren, so daß man sie isoliert vom Organismus noch längere Zeit leuchtend erhalten kann. Dabei handelt es sich nicht etwa um ein Leuchten des Sekretes, das durch Leucht- bakterien vorgetäuscht sein könnte, denn man hat für einzelne Fälle mit Sicherheit die Anwesenheit von Leuchtbakterien ausschließen können. Es handelt sich vielmehr um die Lumineszenz von echten Sekreten. Molisch (1. c), der sich in neuerer Zeit am eingehendsten mit den Vorgängen der organischen Lumineszenz beschäftigt hat, ist infolge- dessen im Gegensatz zu den Vorstellung.en, die in der Lumineszenz einen spezifisch „vitalen" Prozeß erblicken, zu der Auffassung ge- kommen, daß von der lebendigen Substanz in ihrem Stoffwechsel be- stimmte chemische VerbinduÄgen, die er als „Photogene" bezeichnet, gebildet werden, die nun, sei es innerhalb, sei es außerhalb der Zelle, sich mit Sauerstoff" verbinden und dabei Licht produzieren. 1) Beijerinck: „Las bact^ries lumineuses dans leur rapports avec l'oxygfene". Archives Neerlandaises, T, 23, 1890. Von den elementaren Lebensäußerungen. 301 Vüv eine kritische lietiachfiiii^- ist jedoch der Gej^ensatz zwischen diesen beiden Aiisciiauini<>en nicht so j^roß, wie er auf den ersten lilick sclieint. .Mit (h'ni Leben der ZeHe ist der Cheniisnins dei- Luniines/en/, auf alle Fälle in dem Sinne verbunden, als die Zelle in ihrem Stottwechsel erst die Veibimlun^en pioduziei'en muß, die nach- her durch Oxydation lumiueszieren. Ob diese Verbindungen von der Zelle sezeruiert werden und außerhalb der Zelle bei Oxydation leuchten, oder ob der Vort^ang- innerhalb der Zelle abläuft, hat keinerlei prinzi- pielle Bedeutun«;-. Ein Teilvor^ant>' des Stoffwechsels, der sich aus dem (iesamtstolfwechsel isolieren und im Reao-enz<;lase darstellen läßt, ist darum nicht weni<^er eine Lebensäußeruno-. Hoffen wir ja doch im Laufe der Zeit so weit zu kommen, daß wir alle Teilprozesse des g-anzen Lebensvorg-anges erkennen und im Reag-enzglase darstellen können. Würden wir von jedem dieser Teilprozesse, sobald er außer- halb der lebendigen Zelle dargestellt werden könnte, sagen: er ist kein Lebensprozeß, so würde schließlich unsere Erforschung des Lebens nach vollständiger Analyse aller Teilprozesse des Stoffwechsels mit der absurden Erkenntnis endigen, daß es überhaupt gar kein Leben in \\'irklichkeit gäbe. Es ist also ein müßiger Streit, ob man die Lumineszenzvorgäuge als „vitale" oder nicht als „vitale" Prozesse auf- fassen soll. Lebensäußerungen sind sie auf jeden Fall. Anders liegt die E>age, ob man sie mit den Atmungsvorgängen ohne weiteres identifizieren darf, und in dieser Beziehung erweckt die Tatsache, daß die „Photogene" bei vielen Organismen erst außer- halb der Zelle oxydiert werden, sicherlich Bedenken. Auf keinen Fall können wir mit Rücksicht auf diese Tatsache annehmen, daß der Lumineszenzvorgang mit dem normalen Atmungsvorgang identisch ist. Das schließt aber nicht aus, daß er genetisch und seiner Art nach mit der Atmung in engerer Beziehung steht. Wer sagt uns, daß der Atmuugsvorgang immer nur in der Oxydation einer einzigen Ver- bindung besteht? Es wäre ja auch denkbar, daß im Stoffwechsel mancher Zellformen verschiedenartige Verbindungen gebildet werden, die der Atmung unterliegen und daß die Oxydation einer derselben mit Lumineszenz verknüpft ist. In diesem Falle wäre es ganz neben- sächlich, ob dieser etwa durch Selektion gezüchtete Partialprozeß der Atmung sich innerhalb oder außerhalb der Zelle abspielte. Jedenfalls liegen durchaus keine Tatsachen vor, die der Möglichkeit, den Lumineszenzvorgang als einen besonders gezüchteten Teilvorgang der Atmung aufzufassen, im Wege ständen. Aber das alles sind Speku- lationen, die uns in der Analyse der Lumineszenz nicht weiterführen. Wenn wir in diesen Vorgang tiefer eindringen wollen, so treten uns vor allem zwei Fragen entgegen : erstens was sind diese „Photogene" für Verbindungen? und zweitens: wie erfolgt ihre Oxydation? Zwar sind wir noch nicht imstande, diese beiden Fragen vollkommen sicher zu beantworten, aber eine Reihe von Tatsachen zeigt uns doch den Weg, auf dem wir ihre Beantwortung suchen müssen. Ueber die Frage, welche Stoffe etwa als „Photogene" bei der organischen Lumineszenz in Betracht kommen könnten, haben am meisten die schönen Untersuchungen von Radziszewski^) Licht ver- breitet, Radziszewski hat eingehend die Bedingungen studiert, unter 1) Radziszewski: „Ueber die Phosphoreszenz der organischen und organisierten Körper". In Lieiugs Annalen der Chemie, Bd. 203, ISSO. 302 Drittes Kapitel. denen chemische Stoffe Lumineszenz zeig-en und hat gefunden, daß eine ganze Reihe von organischen Körpern leuchtet, wenn sie sich in alkalischer Lösung mit aktivem Sauer- stoff langsam verbinden. Solche Körper siud vor allem viele Fette, ätherische Oele, Kohlenwasserstoffe und Alkohole. Bei vielen tritt das Leuchten schon unter gewöhnlicher Temperatur, bei anderen erst beim Erwärmen ein. Setzt man z. B, in einem Reagenzglase Oelsäure zu einer alkoholischen Lösung von Kalihydrat, so bemerkt man im Dunkeln ein kurzdauerndes Leuchten beim Auflösen. Läßt man, nachdem das Leuchten aufgehört hat, einen Tropfen Wasser- stoffsuperoxydlösuüg in die Flüssigkeit fallen, so sieht man mit dem zu Boden sinkenden Tropfen einen hellen Lichtstreifen durch das Reagenzglas ziehen, weil das Wasserstoffsuperoxyd aktiven Sauerstoff an die Oelsäure abgibt. Noch deutlicher zeigt sich dasselbe Phänomen des Leuchtens, wenn man die Oelsäure in reinem Toluol auflöst, das ebenfalls ein phosphoreszeuzfähiger Körper ist, und dann damit ein Stück Kali- oder Natronhydrat übergießt. Die Intensität des Leuchtens kann stets durch Umschütteln gesteigert werden, weil durch das Schütteln die freien Sauerstoffatome mit den Molekülen des phos- phoreszenzfähigen Körpers noch mehr in Berührung gebracht werden. Tut man z, B. in einen Glaskolben eine aus gleichen Teilen bestehende Mischung von reinem Toluol und Lebertran, welch letzterer außer Oelsäure auch stets freie Sauerstoffatome einschließt, wirft man in die Mischung einige Stücke Kali- oder Natronhydrat, und erwärmt man das Ganze gelinde, so sieht man zunächst im Dunkeln kein Leuchten. Schüttelt man aber den Inhalt des Kolbens nur leicht um, so eiblickt man „sofort ein schönes, wie ein Blitzstrahl die ganze Masse durch- laufendes Licht". Es ist im höchsten Grade wahrscheinlich, daß es sich beim Leuchten der lebendigen Substanz um analoge Prozesse handelt. Fette und Oele etc. haben wir ja weit verbreitet in der lebendigen Substanz, und Panceri gibt von gewissen leuchtenden See- fischen direkt an. daß das flüchtige Fett der leuchtende Körper sei. Stoffe, die eine alkalische Reaktion geben, siud ebenfalls überall in der lebendigen Substanz zu finden, und da wir schließlich wissen, daß das Leuchten der Organismen an Oxydationsprozesse geknüpft ist, so würde nur noch die Frage übrig bleiben, wie die Oxj'dation dieser Stoffe bei der organischen Lumineszenz erfoTgt. Hier scheint zunächst eine Schwierigkeit vorzuliegen. In den Experimenten von Radziszewski war es aktiver Sauerstoff, der die langsame Oxydation besorgt. Aktiver Sauerstoff ist aber in der lebendigen Substanz nicht vorhanden und ebensowenig in den Sekreten, die extrazellulär leuchten. Indessen wir wissen seit mehreren Jahren bereits, daß die lebendige Substanz Enzyme besitzt, die Sauerstoff übertragen und die chemische Verbindungen zu oxydieren vermögen, welche an sich niemals mit dem Sauerstoff der Luft sich oxydieren würden. Diese Sauerstoffüber- träger sind die sogenannten Oxyd äsen (vgL p. 18(3), von denen wir im Laufe der letzten Jahre eine große Zahl kennen gelernt haben, die weite Verbreitung im Tier- wie im Pflanzenreiche besitzen. Auch den Atmungsprozeß selbst wird man sich möglicherweise nach dem Prinzip der Wirkungen solcher Oxj^dationsenzyme erfolgend denken müssen. Damit aber wären für die organische Lumineszenz prinzipiell die gleichen Bedingungen gegeben wie in den Experimenten von Rad- ziszewski und wir dürfen mit großer Wahrscheinlichkeit heute an- Von den elementaren Lebensäußerungen. 303 uehiiieii. (laß es sich beim Leuchten der Tiere und Pflanzen prinzipiell um die ■"■ii.^^m h'J. .. 7« .7?T7™ '" IHB^^i^^^ B Fig. 139. A\ Zwei elektrische Säulchen von Gymnotus electricus. Nach Schultze. B I Säulehen aus dem pseudoelektrischen Organ von Raja clavata. II a und b Ein- zelne Segmente daraus, stärker vergrößert. Linke Hälfte in gewöhnlichem, rechte in pola- risiertem Lichte. Nach Engelmanx. den quergestreiften Muskeln bei den „halb elektrischen" oder „ps endo elektrischen" Fischen, z.B. Raja clavata (Fig. 1395 / u. 77). Hier tritt ein sehr interessanter und augenfälliger Funktions- wechsel ein, indem sich die elektrischen Organe aus ^Yirklichen. kontraktilen, quergestreiften Muskelfasern entwickeln, die mit dem Verlust ihres Kontraktionsvermögens ihre elektrischen Eigenschaften stärker hei-vortreten lassen. Allein, auch in der Tätigkeit des fertig entwickelten Organs besteht eine Aehnlichkeit mit der des Muskels; denn wie der Muskel bei der einzelnen Zuckung nur einen kurz- dauernden Strom gibt, ebenso entsteht beim elektrischen Organ nur ein momentaner Strom, allerdings von unvergleichlich größerer Stärke. Unser Bild vom Energieumsatz in der lebendigen Substanz ist genau so lückenhaft wie das vom Stotfwechsel. Wie beim StoflFwechsel 318 Drittes Kapitel. Von den elementaren Lebensäußerungen. kennen wir auch beim Energiewechsel nur die Anfangs- und End- glieder der Reihe. Als chemische Energie und als Licht und Wärme tritt die Energie in den lebendigen Körper ein. Licht und Wärme werden dabei verbraucht, um ebenfalls chemische Energie zu schaffen, und zwar Licht, um in der Pflanze die Kohlensäure, die als solche keinen Energiewert besitzt, in Kohlenstoff- und Sauerstoffatome mit freien Affinitäten zu spalten, die Wärme, um die labilen Verbindungen der lebendigen Substanz durch Steigerung der intramolekularen Schwingungsintensität ihrer Atome zur Umlagerung zu bringen. Beide, Licht und Wärme, schaffen also verfügbare, chemische Energie. D i e chemische Energie ist daher das Grundkapital für die Gewinnung aller anderen Energieformen im Organis- mus, aus ihr gehen alle vom Oi'ganismus produzierten Leistungen durch Umsatz hervor: mechanische Energie, Licht, Wärme, Elektrizität. In demselben Maße, wie diese neuen Energieformen vom Organismus abgegeben werden, verschwindet die chemische Energie. Als Endprodukte des Lebens sehen wir da- her in Kohlensäure, Wasser, Ammoniak etc. Stoffe, deren chemischer Energiewert gleich Null oder doch äußerst gering ist, aus denen sich kaum noch kleine Energiemengen gewinnen lassen, und es bedarf erst wieder der Zufuhr neuer Energie von außen, und zwar des Lichts, um aus ihnen in der Pflanze durch Spaltung neue Energiemengen in Form von freien Affinitäten verfügbar zu machen. Das sind die Anfangs- und die Endglieder der Reihe. Welches aber im einzelnen die vielverschlungenen Wege des Energiegetriebes im lebendigen Körper sind, welche Energieformen in jedem speziellen Fall zunächst aus der eingeführten Energie hervorgehen, welche Zwischenglieder, welche Rückverwandlungen die in den Körper eingeführte chemische Energie durchläuft, bis sie in Form von Bewegung, von Licht, von Wärme, von Elektrizität wieder den Körper verläßt, das sind Fragen, die noch zum größten Teil in Dunkel geküllt sind. Wir dürfen hier vornehmlich von dem Fortschritt unserer Kenntnisse über die spezielleren Stoffwechselprozesse mehr Licht erwarten, denn der Energieumsatz ist von den Stoffwechselvorgängen nicht zu trennen. Wir haben der Uebersichtlichkeit wegen die Lebensäußerungen des Stoffwechsels, der Formbildung und des Energieumsatzes ge- sondert betrachtet. In Wirklichkeit sind alle drei Gruppen, wie immer wieder betont werden muß, nicht voneinander zu trennen, denn jeder Wechsel des Stoßes ist gleichzeitig ein Wechsel der Form und der Energie. Das gilt von der lebendigen Substanz wie von jedem anderen Objekt, das wir betrachten. Was wir gesondert mit verschiedenen Methoden untersuchen als Stoffwechsel, als Form- wechsel, als Energiewechsel, ist ein und derselbe Vorgang, nur von verschiedenen Gesichtspunkten mit verschiedenen Sinnesorganen und verschiedenen Hilfsmitteln von unserer Seite aus betrachtet, und so können wir kurz sagen : Die gesamten Lebensäußerungen eines lebendigen Organismus sind der Ausdruck des kontinuierlichen AVechsels der Substanz, aus der er besteht, und dieser Wechsel ist eben das Leben. Viertes Kapitel. Von den allgemeinen Lebensbedingungen. I. Die jetzigen Lebensbedingungen auf der Erdober- fläche. A, Die allgemeinen äußeren Lebensbedingungen. 1. Die Nahrung. 2. Das Wasser. 3. Der Sauerstoif. 4. Die Temperatur. 5. Der osmotische Drvick. 6. Der mechanische Druck. B. Die allgemeinen inneren Lebensbedingungen. IL Die Herkunft des Lebens auf der Erde. A, Die Theorien über die Herkunft des Lebens auf der Erde. 1. Die Lehre von der Urzeugung. 2. Die Lehre von den Kosmozoen. 3. Preyers Theorie von der Kontinuität des Lebens. 4. Pflügbrs Vorstellung. 5. Die Hypothese von E. J. Allen. B. Kritisches. 1. Ewigkeit oder Entstehung der lebendigen Substanz. 2. Die Deszendenz der lebendigen Substanz. in. Die Geschichte des Todes. A. Die Vorgänge der Nekrobiose. 1. Histolytische Prozesse. 2. Metamorphotische Prozesse. B. Die Bedingungen des Todes. 1. Aeußere und innere Todesbedingungen. 3. Die Frage nach der körperlichen Unsterblichkeit. Die lebendige Substanz der Organismen bildet einen Teil der ge- samten Stoffmenge, die unseren Erdkörper zusammensetzt. Ihre Unterschiede gegenüber den leblosen Substanzen sind, wie wir sahen, nicht prinzipieller Natur; denn dieselben Elemente, aus denen jene zu- sammengesetzt sind, bauen auch diese auf. Der Unterschied zwischen der organischen Substanz und den anorganischen Substanzen ist nicht größer als der Unterschied mancher anorganischen Substanzen unter- einander und besteht allein in der Art und Weise, wie die Elementar- stoffe zusammengefügt sind. Es ist wichtig, daß wir uns an den Gedanken gewöhnen, die lebendige Substanz nicht als einen außer allem Zusammenhang stehen- 320 Viertes Kapitel. Von den allgemeinen Lebensbedingungen. den, zu aller übrig-en Materie im Gegensatz befindlichen, mystischen Stoff zu betrachten, sondern nur als einen Teil der Stoffe, welche die Erdrinde bilden. Dann ist es selbstverständlich, daß das Leben, wie jeder Vorgang in der Welt, durchaus bedingt ist durch die Be- schaffenheit der Stoffe, die den Organismus aufbauen, und durch die Beschaffenheit der Umgebung-, kurz, daß die Entwicklung der lebendigen Substanz untrennbar mit der Entwicklung- des Erdkörpers verknüpft sein muß. Demnach ist die Zusammensetzung und Form der jetzig-en lebendig-en Substanz, welche die Erdoberfläche bedeckt, genau unter demselben Gesichtspunkt zu betrachten, wie etwa die Zusammensetzung der jetzigen Meere, d. h. als etwas allmählicli Gewordenes, das nur in dieser jetzigen Beschaffenheit so existiert, weil die Bedingung:en augen- blicklich derartig sind. Wie die Meere mit ihren Salzen noch nicht in ihrer jetzigen Beschaffenheit existieren konnten, ehe das Wasser auf der Erde in tropfbar-flüssigem Zustande vorhanden war, ebenso konnte auch die lebendige Substanz zu jener Zeit noch nicht in ihrer jetzigen Zusammensetzung bestehen, denn sie enthält ja durchschnitt- lich über 50 Proz. Wasser. Wie aber das Wasser seine jetzige Form annehmen mußte, als bestimmte Bedingungen in der Erdentwicklung gegeben waren, so mußte auch die lebendige Substanz allmählich ihre jetzige Beschaffenheit erhalten in dem Maße, wie sich die jetzigen Verhältnisse der Erdoberfläche herausbildeten. Die Aussonderung der lebendigen Substanz aus den Stoßen der Ei-drinde ist ebenso nur eine Folge der Erdentwicklung wie die Ausscheidung bestimmter Gesteine, bestimmter Salze oder des Wassers aus dem Stoffgemisch des Erdballes. Zu derselben Vorstellung kommen wir von einem anderen Aus- gangspunkte aus, wenn wir nämlich nicht die elementare Zusammen- setzung, sondern die Lebensäußerungen der lebendigen Substanz ins Auge fassen. Es ist ein leicht begreiflicher, durch den oberflächlichen Eindruck hervorgerufener Irrtum, wenn man einen Organismus als ein selbständiges, in sich geschlossenes, von seiner Umgebung unab- hängiges System betrachtet. Die Tatsache des Stoffwechsels klärt uns aber sofort über diesen Irrtum auf; denn wenn der Organismus nur lebt, solange er Stoffe von außen aufnimmt und nach außen abgibt, so steht er dadurch in der allerengsten Abhängigkeit von der Außenwelt: die Außenwelt bedingt sein Leben. Auf diese Weise gelangen wir zu dem Begriff' der „Lebens- bedingungen", d. h. der Bedingungen, die erfüllt sein müssen, wenn das Leben eines Organismus überhaupt bestehen solL Da es ferner auf der Hand liegt, daß jede Veränderung der Lebens- bedingungen einen Einfluß auf das Leben des Organismus ausüben muß, weil der spezifische Lebensvorgang eines jeden Organismus ein- deutig bestimmt ist durch die Summe sämtlicher Lebensbedingungen, so ist es für die Vollständigkeit eines Bildes von den Be- ziehungen zwischen Organismenwelt und Lebensbedingungen er- forderlich, nicht nur die Lebensbedingungen, wie sie jetzt sind, zu untersuchen, sondern auch die Lebensbedingungen in früheren Zeiten der Erdentwicklung ins Auge zu fassen, soweit wir überhaupt uns eine Vorstellung davon machen können, um so einige Anhaltspunkte zu gewinnen für die Frage nach der Herkunft, der Abstammung, der Entwicklung des Lebens auf der Erde. Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 321 I. Die .jotziü:(Mi Lehoiisl)0(lini»niii»eii juif der ErdoberllJu'he. Nicht sämtliche Lebeusbediiioungen irgendeines (Ji-ganismus sind für jeden anderen lebendigen Organismus in gleicher Weise notwendig. Ja. was für die Existenz des einen Organismus erforderlich ist, kann das Leben des anderen geradezu gefährden. Seetiere, in Süßwasser gebracht, gehen nach einiger Zeit zugrunde, und Süßwasseitiere, in Seewasser gesetzt, verfallen demselben Schicksal. Das gilt aber nicht nur für große Organismen gruppen, das gilt auch für jede einzelne Organismen form. Jeder einzelne Organismus braucht für seine Existenz ganz bestimmte spezielle Bedingungen, ohne deren Erfüllung er nicht dauernd am Leben bleibt. Diese „speziellen Lebens- beding u n g e n " sind so mannigfaltig wie die unermeßliche P'üUe der Organismenformen selbst, denn ein jeder Organismus ist nichts anderes als die Summe seiner sämtlichen Lebensbedingungen. Die speziellen Lebensbedingungen der einzelnen Organismen beschreiben, hieße daher, die gesamte Naturgeschichte jedes einzelnen Organismus schildern. Diese Aufgabe gehört in das Gebiet der speziellen Phj^siologie. Allein, diesen speziellen Lebensbedingungen gegenüber gibt es Bedingungen, die für alle Organismen erfüllt sein müssen, damit sie leben können, und diese Bedingungen müssen daher als „allgemeine Lebensbedingungen" gelten. Wir werden uns in der allgemeinen Physiologie nur mit den allgemeinen Lebens- bedingungen der Organismen zu beschäftigen haben und können auf einzelne spezielle Lebensbedingungen nur gelegentlich einen Blick werfen, wenn sie gerade besonderes Interesse erfordern, d. h. wenn sie für besonders große Gruppen von Organismen nötig sind oder wenn sie uns die eigenartige Anpassung der lebendigen Substanz an besonders eigentümliche Verhältnisse vor Augen führen. Gewöhnlich ist man geneigt, bei dem Begriif „Lebensbedingungen" nur an äußere Faktoren, wie Nahrung, Wasser, Sauerstoff, Temperatur, osmotischen und mechanischen Druck zu denken. Indessen stehen diesen äußeren Lebensbedingungen auch innere Lebens- bedingungen gegenüber, die in der Zusammensetzung des Organis- mus selbst liegen, und deren Wegfall ebenso den Tod des Organismus zur Folge hat wie der Fortfall der äußeren Lebensbedingungen. A. Die allgemeinen äußeren Lebensbedingungen. L Die Nahrung. Das Vorhandensein von Nahrung ist diejenige Lebensbedingung, die ohne weiteres aus der Tatsache des Stoffwechsels sich ergibt. Wenn die lebendige Substanz sich fortwährend von selbst zersetzt, dann muß, falls sie dauernd am Leben bleiben soll, von außen her ein Strom von Stoffen in sie eintreten, der alle diejenigen chemischen Elemente enthält, die zum Aufbau der lebendigen Substanz notwendig sind. Die Summe dieser chemischen Stoffe, die in den Organis- mus eintreten, bildet die Nahrung. Dauach gehören also Wasser und Sauerstoff ebenfalls zu dem allgemeinen Begriff der Nahrung; indessen pflegt man diese beiden Stoffe in der Regel davon zu trennen. Wir wollen sie daher, diesem Sprachgebrauch folgend, auch besonders Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. ^1 322 Viertes Kapitel. für sich betrachten und zuerst nur auf die Nahrung im spezielleren Sinne eingehen. Die zwölf allgemeinen organischen Elemente, aus denen alle lebendige Substanz zusammengesetzt ist (p. 108), müssen in irgend- welcher Form als Nahrung in den Körper des Organismus gelangen. Darin liegt die allgemeine Bedeutung der Nahrung. Im speziellen aber sind die chemischen Verbindungen, in denen diese Elemente in den Körper eingeführt werden, für die verschiedenen Organismen- formen ebenso mannigfaltig wie die Orgauismenformen selbst. Es gibt nicht eine allgemeine Nahrung für alle Orga- nismen, und wir haben schon bei früherer Gelegenheit gesehen^), daß sich die Organismen nach der Art der Nahrungsstofie und der Weise, wie sich aus denselben ihre lebendige Substanz aufbaut, in mehrere große Gruppen, in Pflanzen, Pilze, Tiere, unterscheiden lassen. Während die grünen Pflanzen ihre lebendige Substanz allein aus an- organischem Material, aus Kohlensäure und verschiedenen Salzlösungen aufzubauen vermögen, bedürfen die Tiere unbedingt organischer Nahrung und können ohne komplizierte organische Verbindungen, wie Eiweiß, Kohlehydrate, Fette etc., nicht leben. Die Pilze aber stehen gewisser- maßen zwischen diesen beiden Gruppen, indem sie ihren Stickstoflf- bedarf zwar aus anorganischen Salzen bestreiten können, dagegen zur Deckung ihres Kohlenstofi'bedarfs organische Verbindungen brauchen. Eine Ausnahme davon machen nur gewisse Bakterienformeu, wie die interessanten Stickstofl'bakterien. die ihren Stickstoft' und Kohlenstoff aus kohlensaurem Amnion beziehen, also wie die grünen Pflanzen ausschließlich von anorganischen Nahrungsstoffen leben. Aber wie auch die Nahrung im einzelnen Fall beschaffen sein mag, ohne irgendwelche Nahrung kann kein lebendiger Körper auf die Dauer leben. Ueber die quantitativen Bedingungen der Nahiung, über das Maximum und Minimum an Nahruug, das ein lebendiger Körper braucht, und das für jede Organismenform ein anderes ist, liegen bis- her nur für wenige spezielle Verhältnisse und ausschließlich an höheren Wirbeltieren Untersuchungen vor. Das sind Fragen, die im speziellen noch ihrer Lösung harren, und die, zellularphysiologisch behandelt, zu theoretisch und praktisch gleich wichtigen Ergebnissen führen dürften. Bisher hat man nur einzelne Werte für den Gesamtorga- nismus des Menschen ermittelt. Voit-) hat gefunden, daß ein er- wachsener Mann bei angestrengter Arbeit dauernd mit einem täglichen Kostmaß von 118 g Eiweiß, 56 g Fett und 500 g Kohlehydraten existieren kann. Bei einer solchen Kost befindet sich der Mensch im „Stoff Wechselgleichgewicht", d. h. die durch den Harn, den Schweiß, die Exspiration, die Faeces etc. ausgeschiedenen Mengen der Elementarstofie sind gleich denen, welche mit der Nahrung eingeführt werden. Indessen, man muß hier noch etwas mehr spezialisieren und muß diese Werte für die einzelnen mit der Nahrung eingeführten Elementarstofie, wie Stickstofi", Kohlenstoff" etc., gesondert bestimmen. Besonders v.ächtig ist in dieser Beziehung für den tierischen Körper die Bestimmung des Stickstofi'wechsels, denn der Stickstoff" ist das charakteristische Element der Eiweißkörper, ohne die kein Tier auf die Dauer existieren kann. Bei dieser Bestimmung hat sich ergeben, daß schon mit einer Eiweißmenge von nur 50 g, welcher eine Stick- 1) Vergl. p. 165 u. ff. 2) C. VoiT: „Physiologie des allgemeinen Stoffwechsels und der^Ernährung". In Hermajs^ks Handbuch der Physiologie, Bd. 6, 1881. Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 323 stoffmenoe von etwa 7,5 g- entspricht, „S tick s toffg-le ich g^e wicht" erzielt werden kann, falls nur die Menge der stickstofffreien Nahrung-s- stoffe, der Kohlehydrate und Fette, entsprechend gesteigert wird, 7,5 g- würde also etwa dem täglichen StickstoJtinininium entsprechen, bei dem ein i\[eusch noch eben existieren kann. In neuerer Zeit sind besonders in Amerika umfang-reiche Stoft'wechselversuche in groJSem Maßstabe am ]\Ienschen ang-estellt worden. Bei diesen Untersuchungen ist Ohittenden 1) zu dem liesultat gekommen, daß selbst für stark arbeitende ^Männer das von Voit zuerst ang-egebene KostmaJS viel zu hoch ist. Vor allem betont Ohittenden mit Recht, daß bei den Kuiturnationen im allgemeinen viel zu viel Eiweiß in der Nahrung aufgenommen wird. Das bedeutet nicht nur einen Luxus, sondern auf die Dauer auch direkt eine Schädig-ung* des Organismus. Einer- seits nämlich werden durch die Spaltung- des Eiweißes und die Aus- scheidung der Spaltungsprodukte viel zu hohe Auforderung-en an Ver- dauungsorgaue und Nieren gestellt und anderseits überschwemmen die Spaltungsprodukte des Eiweißes den ganzen Organismus und ent- falten in ihm toxische Wirkungen. Ohittenden findet, daß mit 55 g- Eiweiß pro die der Mensch seinen Stickstott'bedarf vollständig decken kann, so daß er, falls nur die Gesamtenergiemenge der täg- lichen Nahrung 2000 — 2500 Kalorien beträgt, dabei körperlich wie geistig vollkommen leistungsfähig und was besonders wichtig ist — gesunder bleibt, als bei reichlicherer Eiweißkost. Das Nahrungsminimum, bei dem eben noch Stoffwechselgleich- gewicht besteht, bei dem das Leben eben noch dauernd erhalten werden kann, ist von großer Bedeutung. Wird die Nahrungszufuhr über das Minimum gesteigert, so ist das Stoffwechselgleichgewicht nur in sehr geringem Maße gestört, indem nur sehr geringe Mengen von Elementarstoffen in den Ausscheidungen weniger auftreten, als der mit der Nahrung aufgenommenen Menge entspricht. Diese sehr ge- ringen Mengen bleiben im Körper zurück und dienen zur Vermehrung der lebendigen Substanz und zur Aufspeicherung von Reservestoff"en, ein Vorgang, den man in der Landwirtschaft als „Mästung" be- zeichnet. Indessen hängt das Zustandekommen der Mästung noch von vielen einzelnen Faktoren ab, die zum Teil noch nicht genauer bekannt geworden sind. Sinkt dagegen umgekehrt die Nahrungs- menge unter das Minimum, oder wird sie gleich Null, so tritt der Zustand des „Hungers", der „Inanition", ein, in dem das Stoft'wechselgleichgewicht mehr und mehr gestört wird. Dieser Zu- stand ist bereits etwas genauer untersucht worden. Es lohnt sich, die Veränderungen, die der lebendige Organismus im Zustande der Inanition erfährt, etwas genauer zu verfolgen. Jede lebendige Zelle, die sich unter normalen Bedingungen betindet, hat mehr oder weniger Stoffe in sich, auf deren Kosten der Lebensprozeß noch eine Zeitlang weiter geht, wenn ihr die Nahrungszufuhr abge- schnitten ist. Das sind ihre Reservestoffe. Es ist daher eine allgemeine Tatsache, daß zunächst die Reservestoffe während der Inanition verschwinden. Pflanzenzellen, die mit Stärkekörnern ange- füllt sind, verbrauchen diese, wenn sie ins Dunkle gebiacht werden, d. h. wenn sie hungern müssen , denn im Dunkeln findet keine Assimilation von Stärke aus Kohlensäure und Wasser, also keine Ernährung mehr statt. Infusorien, deren Zellkörper in ihrer Infusion, ]) Ohittenden : „Physiological economy in nutrition with special reference to the minimal protein requirement of the healtby man". London 1905. 21» 324 Viertes Kapitel. Fig. 140. Colpidium colpoda, eine Wimperinfusorienzelle, o Im normalen Zustande, b im Zu- stande der Inanition. Der Zell- körper ist kleiner und durch- sichti£;er geworden, die Granula im Innern sind verschwunden. Ver- größerung in beiden Fällen 260. Nacli Beobachtungen und Zeich- nungen von Jensen. WO sie in Nahrung-süberfluß schwelg-en, allerlei Körnchen und Granula enthält und infolgedessen undurchsichtig körnig aussieht, werden, wenn sie in Wasser mit möglichst wenig Nahrungsstoifen gesetzt werden, heller, durchsichtiger und körnchenfrei. Dabei wird der Zellkörper kleiner und kleiner (Fig. 140). Die Zelle stirbt also nicht gleich im Moment der Nahrungsent- ziehung, sondern lebt noch eine Zeit- lang weiter auf Kosten der Stoife ihres eigenen Zellkörpers. Sind diese ver- braucht, so geht sie allmälilich zugrunde — ebenso wie eine Uhr, die nicht mehr aufgezogen wird, allmählich abläuft und dann stehen bleibt. Die Inanitiousver- änderungen der einzelnen Zelle sind erst kürzlich zum ersten Male methodisch studiert worden von Wallengren ^} im Göttiuger physiologischen Laboratorium au Paramaecium und gleichzeitig am selben Material im Münchener zoolo- gischen Institut von Kasanzeff '-), Dabei zeigte sich, daß im Hunger zunächst alle sogenannten „Granula" des Protoplasmas verbraucht werden, so daß das Entoplasma ein helles und homogenes Aussehen an- nimmt. Dann beginnt das Entoplasma selbst einzuschmelzen. Später erst wird das Ektoplasma mit seinen Differenzierungen, wie ^Vimpern etc., in Angrilf genommen und endlich, wenn die Masse des Protoplasmas bereits stark reduziert und durch Vakuolenbildung vollkommen deformiert ist. zerfällt auch der nuklein- reiche Makronucleus bis auf sein Kernkörperchen. Bis zuletzt dagegen bleibt nahezu unverändert der ^likronucleus. Zum Schluß fällt der liest deiZeliedem körnigen Zerfall anheim. Diese Reihenfolge, in der die ein- zelnen Teile der Zelle in Angrift" genommen werden, ist interessant. Sie richtet sich ganz nach der Bedeutung, welche dieselben für die Erhaltung des Lebens haben. Zuerst wird das Reservematerial ver- braucht, dann die eigene Zellsubstanz, und zwar erst die entbehrlichen, später die lebenswichtigeren Teile. Zum Schluß bleibt nur noch ein wenig Protoplasma und ein Rest Kerusubstanz übrig. Solange dieser Rest der Zelle noch nicht dem Zerfall unterliegt, ist er auch noch fähig, bei Nahrungszufuhr die ganze Zelle wieder zu regenerieren. Man sieht, wie die Zelle beim Hunger noch lange gegen den Unter- gang geschützt ist, und wie ihr bis zum letzten Augenblick noch die Möglichkeit einer Rettung gesichert ist, gewiß eine ganz außer- ordentlich nützliche Anpassung der lebendigen Substanz. Da es eine charakteristische Eigentümlichkeit der lebendigen Substanz ist, daß sie sich fortwährend von selbst zersetzt, so ist es klar, daß bei hungernden Tieren das Stoffwechselgleichgewicht gestört sein muß. Mit den Zerfallsprodukten der lebendigen Substanz werden fortwährend Stickstoff, Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff etc. aus- 1) Wallengren: „Inanitionserscheinungen der Zeile". 7. Okt. 1901. Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 1, UK)2, p. ö7. *2i Kasanzeff: „Experimentelle Untersuchungen über Paramaecium caudatum". Inaug.-Diss. Zürich 1001. Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 325 geschieden, während keine neue Zufuhr stattfindet. Die Folge davon ist, daß wie bei der einzelnen Zelle, so auch beim vielzelligen Orga- nismus sich die lebendige Substanz allmählich mehr und mehr selbst aufzehrt und an (iewicht abnimmt. Auch das vielzellige Tier lebt also noch eine Zeitlang von den eigenen Geweben. Daher ist es begreiflich, daß die Pflanzenfresser in dem Verhalten ihrer Aus- scheidungen den Fleischfressern ähnlich werden. Der Harn der Pflanzenfresser, der bei normaler Ernährung alkalisch und trübe ist, wird in der Inanition sauer und klar wie der Harn der F'leisch- fresser, denn die Pflanzenfresser leben ja in der Inanition von ihrem eigenen, also von tierischem (iewebe, sie werden gewissermaßen zu Fleischfressern. So zehrt sich die lebendige Substanz allmählich mehr und mehr auf, bis das Körpergewicht einen so großen Verlust erfahren hat, daß das Tier zugrunde geht. Chossat ^) hat diese A D E Fig. 141. Paramaecium aurelia. A normal; B, C, D, E im Hungerzustande mit zunehmender Vacuolisation und Form Veränderung des Zellkörpers *). Grenze der Gewichtsabnahme durch viele Versuche festgestellt und hat gefunden, daß bei den verschiedensten Tieren der Tod eintritt, wenn der Gewichtsverlust etwa den 0,4 Teil des ganzen Körper- gewichts erreicht hat. Allein dieser Wert wird von verschiedenen Tieren erst nach sehr verschieden langer Zeit erreicht. Frösche leben länger als ein Jahr, und der Proteus anguiueus, jenes eigen- tümliche Amphibium der Adelsberger Grotten , angeblich mehrere Jahre ohne Nahrung. Der Mensch stirbt in verhältnismäßig kurzer Zeit. Früher hatte man nur selten Gelegenheit, Menschen, die lange Zeit hungerten, zu untersuchen, und die früheren Angaben sind auch mit Vorsicht aufzunehmen. So soll im Jahre 1831 in Toulouse ein Sträfling, der nur Wasser zu sich genommen hätte, erst nach 63 Tagen gestorben sein. In neuerer Zeit, seitdem das wahrhaft „brotlose" Gewerbe der „Huugerkünstler" aufgekommen ist, haben die Physio- logen öfter Geletfenheit gehabt, exakte Untersuchungen an hungernden Menschen zu machen, und Luciani^) hat uns eine ausgezeichnete 1) Chossat: In „M^nmires pr^sent^s par divers «avants ä l'acad^mie royale des sciences de l'Institnt de France", T. 8, 1843. 2) Aus Max Verworn : „Das Neuron in Anatomie und Physiologie". Jena 1900. 3) LuciANi: „Das HunL^orn. Studien und Experimente am Menschen". Deutsch von M. Fräxkel. Hamburg und Leipzig 1890. 326 Viertes Kapitel. Monographie über das Hungern geliefert, die basiert auf Untersuchungen an dem bekannten Hungerkünstler Succi, der sich einem 30-tägigen Fasten unter seiner Aufsicht unterzog. Durch den Fall Succi ist zweifellos bewiesen, daß ein normaler Mensch unter günstigen Bedin- gungen sicher wenigstens 30 Tage lang ohne Nahrung existieren kann. An dem Gewichtsverluste des Körpers sind die verschiedenen Gewebe in sehr verschiedenem Maße beteiligt. Während die Zellen mancher Gewebe sehr schnell und in hohem Grade beeinträchtigt werden, erfahren diejenigen anderer Gewebe nur geringfügige Ver- änderungen. Man überzeugt sich davon durcli folgenden Versuch Chossats. Zwei Tauben desselben Geleges von gleicher Größe, gleichem Geschlecht und gleichem • Gewicht werden als Versuchs- objekte benutzt. Die eine wird sofort getötet, und ihre einzelnen Gewebe werden gewogen. Die andere läßt man hungern, bis sie stirbt, um dann an ihren Geweben die gleichen Wägungen vorzu- nehmen. Auf diese Weise ermittelt man, welche Veränderungen des Gewichts die einzelnen Gewebe während der Inanition erfahren haben. Dabei findet man, daß das Fettgewebe etwa 93 Proz. seines Gewichts verloren hat, das Gewebe der Milz, des Panki^eas, der Leber 71 bis 62 Proz., das der Muskeln 45—34 Proz., der Haut, der Nieren, der Lungen 33—22 Proz,, der Knochen 17 Proz. und das des Nerven- systems nur etwa 2 Proz. Das Fettgewebe wird also am meisten, das Nervensystem am wenigsten betroffen, ^\'ir haben uns freilich diese Verschiedenheiten in der Gewichtsabnahme der einzelnen Ge- webe- oder Zellenarten jedenfalls nicht so zu denken, daß sie bloß auf einer verschieden schnellen Abnahme jeder Zellengattung durch die Entziehung der Zufuhr von Nährstotfen beruht. Luciani ist viel- mehr mit Recht der Ansicht, daß daneben noch ein anderer Faktor eine Rolle spielt, daß nämlich unter den verschiedenartigen Gewebe- zellen ein Kampf um die Nahruug in der A\'eise besteht, daß die einen die im Körper vorhandenen Reservestofle gieriger an sich reißen als die anderen und schließlich nach Verbrauch der Reservestoffe sich auch noch das Stoffmaterial der anderen selbst aneignen, um ihren Stoffwechsel zu unterhalten. Daraufhin deutet wenigstens eine inter- essante Beobachtung Mieschers^). Wenn die Rheinlachse aus dem Meer stromaufwäi'ts in den Rhein wandern, sind sie kräftige, musku- löse Tiere von gutem Eruährungszustande. Während ihres 6 — 9- monatlichen Aufenthalts im Rhein hungern die Lachse. Dabei zeigt sich, daß ihre Muskeln, besonders die des Rückens, enorm au Vo- lumen abnehmen, währeud die Geschlechtsorgane sich ganz außer- ordentlich entwickeln. Hier findet also ein Kampf ums Dasein unter den Gewebeelementen der Geschlechtsorgane und der Muskeln statt, in dem die ersteren sich überlegen erweisen und sich die Substanz der letzteren für ihren eigenen Bedarf aneignen. In ähnlicher Weise wird jedenfalls auch zwischen anderen Gewebeelementen und bei anderen Tieren im Inanitionszustande ein Kampf um die Existenz stattfinden, und die gleiche Tatsache finden wir bereits an der ein- zelnen Zelle, wie uns die oben angeführten Untersuchungen von Wallengren (1. c.) an Infusorienzellen gezeigt haben. Die letzte Folge alles Hungerns ist aber immer der Tod. Die Uhr läuft schließ- lich ab, wenn sie nicht mehr aufgezogen wird. 1) P. MiESCHER-RtJscH : In Amtl. Ber. über die internat. Fischereiausstellung in Berlin 1880. Wissensch. Abt. Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 327 Weim wir den Tod als das Endergebnis alles Hungerns hin- stellen, so bedarf diese Behauptuiii^- allerdings noch eiuer gewissen Berichtignng. Sie gilt für die Organismen nur, solange sie sich im Zustande des aktuellen Lebens belinden. Die Organismen im Zustande des latenten Lebens, wie die eingetrockneten Rädertierchen, liiuentierchen, Bakteriensi)oren, Samenkörner etc., bedürfen keiner Nahrung, denn, wie wir salien '), ist bei ihnen auch mit den feinsten Hilfsmitteln kein Stotfwechsel nachzuweisen. Sie sterben also auch nicht, wenn die Nahrung in ihrer Umgebung fehlt. Hier ist die Uhr nur angehalten, aber nicht abgelaufen. Um schließlich noch eine Vorstellung zu gewinnen von den weit- gehenden Anpassungen einzelner Organismen an spezielle Lebens- bedingungen ganz ungewöhnlicher Art, soweit sie die Nahrung be- tretten, brauchen wir nur einen Blick auf die eigentümlichen Lebensverhältnisse gewisser Bakterien- formen zu werfen, die besonders durch die ausgezeichneten Arbeiten \\'ino- GRADSKYs bekannt geworden sind. Die „Schwefelbakterien" (B egg iatoa) bilden eine Mikroben- familie, die in faulenden Tümpeln und Pfützen des Süßwassers sowohl wie des Meerwassers lebt. Diese merkwürdigen Wesen, die als kurze Stäbchen oder lange Fäden (Fig. 142) im Wasser um- herwimmeln , können nur existieren, wenn ihnen nicht unbedeutende Mengen von Schwefelwasserstott" zur Verfügung stehen. Den Schwefelwasserstoff brauchen sie zu ihrem Stott'wechsel, indem sie aus ihm durch Oxydation freien Schwefel bilden, den sie in Gestalt von feinen, stark lichtbrecheuden Körnchen in ihrem winzigen Zellleibe aufspeichern (Fig. 142), um ihn weiterhin clurch fortgesetzte Ox;\'dation in Schwefelsäure überzuführen und in dieser Form nach außen wieder abzuscheiden. Bringt man die Schwefel- bakterien in Brunnenwasser, das keinen Schwefelwasserstott" enthält, so gehen sie, nachdem sie den in ihrem Körper vor- handenen Vorrat an Schwefel ox3^diert und ausgeschieden haben, zugrunde. Der Schwefelwasserstott", ein Gas, das auf die meisten Organismen geradezu giftig wirkt, gehört also zu ihren Lebensbedingungen. Ohne Schwefelwasserstott" können sie nicht dauernd existieien -). Eine ähnliche, ganz spezielle Anpassung an eigentümliche Lebens- bedingungen hat WiNOGRADSKY bei den „Eisenbakterien" nach- Fig. 142. Verschiedene For- men von S ch wef el bakt erien. Die Körnehen im Innern sind Schwefelkörnchen. Nach Schenk und Warming. 1) p. 157. 2) WiNOGRADSKY: „Ueber Schwefelbakterien". In Bot. Zeitung, Bd. 45, 1887. 328 Viertes Kapitel. gewiesen ^). Allgemein bekannt sind die in sumpfigen Gegenden weit- verbreiteten „Raseneisensteinmoore" mit dem fettigen, bunt schillern- den Häutclieu an der Oberfläche ihrer flachen AVasserschicht und dem dicken, rötlichgelben Schlamm darunter. Das sind die Wohnsitze der Eisenbakterien, und die Produktion von Raseneisenstein ist zum Teil ihr Lebenswerk. Die Eisenbakterien brauchen nämlich kohlen- saures Eisen oxydul, das im Wasser gelöst ist, zu ihrem Stottwechsel. Dieses Eisenkarbonat nehmen sie in sich auf und oxydieren es zu kohlensaurem Eisen oxyd, das sie nach außen wieder abgeben. Das ausgeschiedene kohlensaure Eisenoxj'd geht dann mit der Zeit in bloßes Eisenoxyd über, das unlöslich ist und einen gelbbraunen Niederschlag auf den von den Bakterien ausgeschiedenen Gallerthüllen bildet, in denen ihre Leiber stecken. Kultiviert man die Eisenbakterien ohne kohlensaures Eiseuoxydul, so werden ihre Lebensäußerungen immer schwächer, und schließlich scheint ein völliger Stillstand des Lebens einzutreten. Die Anwesenheit von kohlensaurem Eisenoxydul gehört also zu den Lebensbedingungen dieser merkwürdigen Mikroben. Diese Beispiele mögen genügen, um zu zeigen, wie eigenartig die speziellen Lebensbedingungen hinsichtlich der Nahrung sich bei den verschiedenen Organismen gestalten können. Weiter auf diese speziellen Verhältnisse einzugehen, ist hier nicht der Ort; das gehört in das Gebiet der speziellen Physiologie. 2. Das Wasser. Die lebendige Substanz ist flüssig. Es ist notwendig, daß wir uns an diese physikalische Fundamentaleigenschaft der lebendigen Substanz erinnern. Der flüssige, breiartige Zustand der lebendigen Substanz ist bedingt durch die ^^'assermenge, die sie ent- hält, und von der man sich leicht durch Abdampfen von lebendiger Substanz überzeugen kann. Nur flüssige Massen, nicht feste, nur Substanzen, die Wasser entlialten, können lebendig sein, denn nur mit dem flüssigen Zustande ist der Stoöwechsel vereinbar. Daher sind im Organismus alle Substanzen, die fest und starr sind, wie die Biude- substanzen der Zähne, der Knochen etc., nicht lebendig. Desgleichen sinkt die Lebenstätigkeit bei Wasserentziehung. An eingetrockneten Räder- oder Bärentierchen sowie an ti-ockenen Samen sind keine Lebeiis- äußerungen mehr wahrzunehmen. Erst wenn die Samen durch Zufuhr von Wasser zum Aufquellen gebracht werden, erst wenn die Substanz ihrer Zellen wieder flüssig wird, beginnt das Leben sich zu äußern. Das Wasser gehört also zu den allgemeinen Lebens- bedingungen. Wo kein Wasser ist, da ist kein Leben. Diese Schlußfolgerung ist sehr einfach und klar. Allein es gibt Fälle, in denen auch an Orten der größten Trockenheit dauernd or- ganisches Leben existiert. Jene öden, sonnendurchglühten Wüsten Asiens und Afrikas, die dem Reisenden das gewaltigste und ergreifendste Bild der Leblosigkeit vor Augen führen, deren endlose Sandflächen kaum einmal im Jahre von spärlichen Regengüssen benetzt werden, beherbergen trotz ihrer Trockenheit mannigfaltige Tier- und Ptianzen- formen. Diese scheinbare Ausnahme beruht darauf, daß alle Wüsten- organismeu in ganz eigentümlicher Weise an das Leben in langer 1) WiNOGRADSKY: »Jleber Eisenbakterien". In Bot. Ztg., Bd. 46, 1888, No. 17. Von den allgemeinen Lebensbedingnngen. 329 £i^^ Trockenheit angepaßt sind, indem sie mit dem wenigen Wasser, das ilinen in langen Zeitränmen zu Gebote steht, äußerst sparsam und liausliiilterisc'li wirtschaften. Mau ist erstaunt, in der trocl^ensten Wüste grüne Pilanzen zu treöen , die eine Fülle von Säften enthalten, Pflanzen (^lesembry- a n t h e m u m crystal- lina m). über und über mitZellen besät, die solche Mengen von klarem Wasser beherbergen, daß sie wie kleine kristal- lene Tröpfchen aussehen (Fig. 14H). Diese Wüsten- ptlanzen halten das Wasser ungemein fest, indem sie entweder lösliche Stoö'e von sehr großem Wasser- anziehungsvermögeu in ihrem Zellsaft aufspei- chern, oder indem sie mit einer feinen Wachsschicht an ihrer ganzen Ober- fläche überzogen sind, so daß bei geschlossenen Spaltöffnungen kaum eine Spur von Wasser durch Verdunstung aus dem Pflanzenkörper herausge- langen kann. Daneben besitzen sie meist sehr weit und flach unter dem Boden hinziehende, reich- verzweigte Wurzeln, die jede Spur von W^asser gierig aufsaugen, das gelegentlich einmal die Erde benetzt. Auch die Tiere, die durch ihre ge- ringe Lokomotionsfähig- r,Q^ keit an ihre trockene Heimat gefesselt sind, wie die Schnecken, schützen sich, indem sie ihre Wasserabgabe bis auf ein Minimum einschränken. Die Schnecken ver- schließen ihre Gehäuse- öffnung mit einem doppel- ten, dichten Deckel, so daß kaum eine Spur von W^asser durch Ver- dunstung den Körper verlassen kann. Die Trockenkeit der Umgebung erstreckt sich also in allen diesen Fällen nicht auf die lebendige Substanz der Wüstenorganismen. Diese ist Fig. 143. Mesembryanthemumcrystallinum, eine Wüstenpflanze aus Südafrika. Der ganze Stengel und die Unterseite der Blätter sind mit kristallhellen Wasserzellen besetzt. Fig. 144. Bacillus butyricus bei der Sporen- bildung, a Beginnende Sporenbildung, b reife, aber noch in den Bacillenstäbchen befindliche Sjmren, c Sporen nach Auflösung der Mutterzellmembran, d Sporen, die wieder zu keimen beginnen und Bacillen aus sich hervorgehen lassen. Nach MiGCLA. 330 Viertes Kapitel. vielmehr wie alle lebendige Substanz flüssig-, und in der Tat haben alle Wüstenorganismen ein aktuelles Leben, nicht ein latentes, wenn dasselbe auch bis auf ein Minimum herabgesetzt ist. Kommt aber einmal ein leichter Regenguß, so fängt sofort ein frisches Leben an sich zu regen, die Pflanzen wachsen und blühen, und die trägen Tiere erwachen aus ihrem Sommerschlaf. In etwas anderer Weise als die Wüstenpflanzen und Wüstentiere sind andere Organismen, die zeitweilig Wassermangel durchmachen müssen, an das Leben in der Trockenheit angepaßt, indem sie in der Trockenheit sogenannte „Dauerformeu" bilden, die gegen die Trocken- heit geschützt sind. Solche Dauerformen kommen namentlich bei den einzelligen Organismen sehr weit verbreitet vor, wie die „Sporen" der Bakterien (Fig. 144) oder die „Cysten der Rhizopodeu. Sporozoen und Infusorien (Fig. 97, p. 246), die in einer dichten, völlig undurch- lässigen Haut die lebendige Zellsubstauz einschließen. Auch die Samen der Pflanzen gehören zu diesen Dauerzuständen der Organismen. In- dessen, bei allen diesen Dauerzuständen handelt es sich schon um latentes Leben, bei dem sich keine Spur von Lebensäußerungeu selbst mit den feinsten Hilfsmitteln mehr nachweisen läßt. Wie wir wissen, steht in allen diesen Phallen das Leben in der Tat still wie eine auf- gezogene Uhr, die plötzlich augehalten worden ist. Aus diesen Tatsachen geht zur Genüge die Bedeutung des Wassers für die Unterhaltung des Lebens hervor. Ohne ^\' asser existiert kein Leben. Mit Zu- und Abnahme der Wasser- versorgung der lebendigen Substanz innerhalb ge- wisser Grenzen steigt, sinkt und erlischt auch die In- tensität des Lebens. 3. Der Sauerstoff. Priestley, der Entdecker des Sauerstotts, selbst war es, der die fundamentale Bedeutung dieses Gases für das Leben auf der Erde erkannte, indem er Mayows genialem Vergleich der Atnuiug mit einem Verbrennungsprozeß durch seine epochemachende Entdeckung des Sauerstotts und seiner Eigenschaften eine reale Grundlage gab. In der Tat wird bei der Atmung freier Sauerstott" von der lebendigen Substanz aufgenommen und dafür Kohlensäure wieder ausgeschieden. Es muß also ein Verbrennungsprozeß, eine Oxj^dation des Kohlen- stofi's in der lebendigen Substanz stattgefunden haben. Wenn sich daher alle Organismen wie der Mensch und die Säugetiere verhielten, an denen diese Verhältnisse der Atmung ermittelt worden sind, so würde mau sagen müssen, daß der Sauerstoff" eine allgemeine Lebens- bedingung ist. Das war auch bis in die neueste Zeit hinein die übliche Auffassung. Mau hatte aber, wie das in der Physiologie immer wieder geschehen ist, die wenigen Erfahrungen, die man an den Wirbeltieren gemacht hatte, zu früh verallgemeinert. Wir wissen heute, daß zwar für die ganze große Mehrzahl aller Organismen die Sauerstoffversorgung eine Lebensbedingung bildet, daß aber daneben eine kleine Gruppe von Organismen existiert, die ein Leben ohne Sauerstott" führen, ja die zum Teil sogar direkt bei Sauerstoft'zutritt zugrunde gehen. Das sind die anaeroben Organismen. Freilich repräsentieren sie nur eine verhältnismäßig kleine Schar, die in einseitiger Weise an ganz spezielle Lebensbedingungen angepaßt ist, aber sie sind doch da Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 331 und so köiineu wir den Sauerstoif nicht als eine allgemeine Lebens- bedingiuij^- der lebendigen Substanz ansprechen. Bei der ungeheuren Verbreitung der Sauerstoffatmung aber und bei dem hohen Interesse, das sie für die Auffassung der Lebensvorgänge liat, scheint es doch wohl gereclitfertigt, auch an dieser Stelle den Sauerstott" als Lebens- bedingung neben den allgemeinen Lebensbedingungen zu betrachten, um so mehr, als man vielfach noch bis in die letzte Zeit hinein den Versuch genuicht hat, auch für die auaerobeu Organismen eine Sauerstott- atmung wahrscheinlich zu machen und so die SauerstottVersorgung der lebendigen Substanz als eine allgemeine Lebensbedingung zu retten. Man hat nämlich gesagt, es wäre denkbar, daß die anaeroben Organismen zwar keinen freien Sauerstoff aufnähmen, daß sie aber doch Sauerstoft" für ihre Atmung aus chemischen Verbindungen bezögen. Indessen diese Auffassung hat sich nicht bestätigen lassen. Dagegen gibt es neuere Erfahrungen, die mit ihr nicht leicht vereinbar sein dürften. Es hat sich bei der Untersuchung dieser Fragen wiederum herausgestellt, wie äußerst wichtig es ist, daß die Physiologie sich mit ihren Ver- suchsobjekten nicht auf die paar üblichen Wirbeltiere, wie Mensch, Hund, Kaninchen, Meerschweinchen, Taube und Frosch beschränkt, sondern wie durchaus nötig es ist, daß sie auch den Kreis der wirbel- losen Tiere und der einzelligen Organismen berücksichtigt, wenn sie sich vor einseitigen und falschen Vorstellungen selbst bezüglich der Vorgänge im menschlichen Körper bewahren will. Berücksichtigt mau diese Forderung bei der Untersuchung der Frage nach der Sauerstoffatmung der Organismen, so findet man, daß die Abhängigkeit verschiedener Organismenformen vom Sauerstoli un- gemein verschieden ist. Man kann die Organismen je nach ihrer Ab- hängigkeit von der Sauerstoffzufuhr in eine lange Reihe einordnen. Das eine Ende dieser Reihe bilden die Warmblüter, d. h. die aeroben Organismen, die eine Sauerstottentziehung nur ganz kurze Zeit über- stehen, das entgegengesetzte Ende der Reihe die obligaten An- aeroben, die durch Zufuhr von Sauerstoff geschädigt werden und zugrunde gehen. Zwischen diesen beiden Polen ordnet sich die ganze übrige Zahl der Organismen ein, je nachdem sie mehr oder weniger Sauerstoff zum Leben brauchen oder, wie die fakultativen An- aeroben, sowohl mit als ohne Sauerstott' existieren können. Schreiten wir in unserer Betrachtung von einem Ende dieser Reihe nach dem andern hin. Bekanntlich ist die Zusammensetzung der Atmosphäre in ihren wesentlichen Bestandteilen folgende: Stickstott' inkl. Argon 79,02, Sauerstott" 20,95 und Kohlensäure 0,03 Volumenteile. Diese Zusammen- setzung ist stets und überall auf der Erdoberfläche die gleiche. Wenn wir daher die Laudorganismen ins Auge fassen, an denen die meisten Untersuchungen über die Abhängigkeit vom Sauerstoff" gemacht worden sind, so können wir sagen, daß sie dauernd in einer Atmosphäre leben, in der rund 21 Proz. Sauerstoff vorhanden sind. Die Unter- suchungen von W. MÜLLER und Paul Bert haben nun aber selbst für Säugetiere gezeigt, daß sie durchaus nicht an diesen Prozentgehalt und an den Druck von einer Atmosphäi'e gebunden sind. W. Müller^) hat nämlich gefunden, daß Säuge- 1) W. MÜLLER: In Sitzungsber. d. Wiener Akad. d. Wiss., Mathem.-naturwiss. Klasse, Bd. 33, 1858. 332 Viertes Kapitel. tiere einerseits selbst mit 14 Proz. Sauerstoff noch dauernd existieren können und erst bei 7 Proz. Störungen erfahren, bis bei 3 Proz. der Erstickungstod eintritt, daß sie anderseits aber auch in reinem Sauer- stoif bei dem Druck von einer Atmosphäre ausgezeichnet weiterleben. In entsprechender Weise geht auch aus einer Versuchsreihe, die Paul Bert ^) veröffentlichte, eine weitgehende Unabhängigkeit der Tiere vom Partiardruck des Sauerstoffs hervor. In atmosphärischer Luft können Tiere noch bei einem Minimaldruck von ungefähr 250 mm Quecksilber und bei einem Maximaldruck von 15 Atmosphären existieren, während in reinem Sauerstoff das Druckminimum noch bedeutend niedriger liegt, dafür aber auch bereits ein Druck von drei Atmosphären tödlich wirkt. Ueberhaupt geht aus den Versuchen von Paul Bert hervor, daß die Wirkungen eines zu geringen Prozentgehalts durch Erhöhung des Druckes, und die Wirkungen eines zu hohen Druckes durch eine H erabsetzung des Prozent- gehalts des Sauerstoffs innerhalb gewisser Grenzen kompensiert werden können. Als sehr merkwürdig mußte früher die Tatsache gelten , daß Säugetiere in reinem Sauerstoff" bei einem Druck von nicht mehr als drei Atmosphären zugrunde gehen, und noch seltsamer mußte die Angabe von Paul Bert anmuten, daß das unter Erstickungs- symptomen geschieht. Pflüger''') suchte diese Beobachtungen nun dadurch plausibel zu machen, daß er auf ein analoges Verhalten des Phosphois hinwies, der in atmosphärischer Luft sich unter Bildung von phosphoriger Säure mit dem Sauerstoff' der Luft verbiudet, der sich aber in einer Atmosphäre von reinem Sauerstoff" nicht oxydiert. In Wirklichkeit liegen, wie wir heute wissen, die Verhältnisse indessen ganz anders. Die Tiere gehen unter den angegebenen Bedingungen nicht, wie Paul Bert dachte, an Erstickung zugrunde, sondern an Vergiftung, und zwar an Vergiftung mit Sauerstoff". Eine große Reihe von Erfahrungen hat nämlich gezeigt, daß Sauerstoff, wenn er in zu großer Menge einwirkt, ebenso ein Gift für den Organismus ist wie irgendein anderer giftiger Stoff". Die Grenze der Konzentration liegt nur für die verschiedenen Organismen sehr verschieden hoch, je nach den Lebensbedingungen, an die sie angepaßt sind. So liegt sie bei den Säugetieren sehr hoch und wird erst erreicht in reinem Sauerstoff bei Erhöhung des Druckes auf drei Atmosphären. Bei dem Infusorium Spirostomum liegt sie, wie Pütter ^) gezeigt hat, bereits viel niedriger. Diese Infusorien sind durchaus aerobe Or- ganismen, d. h. sie gehen zugrunde, wenn man ihnen den Sauerstoff in ihrer Kulturflüssigkeit entzieht, und es müssen wenigstens 7 — 8 Proz. Sauerstoff" ihnen zur Verfüguug stehen, wenn man sie am Leben er- halten will. Aber schon bei 21 Proz. Sauerstoff zeigen sie nach 1 — 2 Stunden Lähmungssymptome, und je höher man den Prozentgehalt steigert, um so schneller gehen sie zugrunde. Ganz analog verhalten sich, wie Winogradsky^) gefunden hat, die Schwefelbakterien oder 1) Paul Bert : „Recherches exp^rimentales sur l'influence qua les changements dans la pression barometrique exercent sur les ph^nomfenes de la vie". In Oomptes Rendus, 1873, T. 76 und 77. 2) Pflüger: „lieber die physiologische Verbrennung in den lebendigen Or- ganismen". In Pflügers Arch., Bd. 10, 1875. 3) PiJTTER: „Die Wirkung erhöhter Sauerstoffspannung auf die lebendige Substanz". In Zeitschr. f. allgem. Physiol., Bd. 3, 1904. 4) WiNOGRADSKY : „lieber Schwefelbakterien". In Bot. Zeitung, Bd. 45, 1887. Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 333 K Beggiatoen. die ebenfalls schon durch den Sauerstoifgehalt der Luft geschädii>t werden und im offenen Tropfen an der Luft nie länger als einige Tage am Leben bleiben. Sie halten sich infolgedessen in ihren Wassertümpeln auch immer einige Millimeter unter der Wasser- oberlläche. Auf der anderen Seite kann Beggiatoa aber auch wiederum nicht ganz ohne Sauerstoff" leben, ist also ein aerobes Bak- terium. Unter den Bakterien finden wir nun auch alle möglichen Stufen der Abhängigkeit vom Sauerstoff" ver- treten bis herab zu den obligaten Anaeroben. So finden wir bei ihnen außer den Aeroben von allen Stufen des Sauerstoff'bedarfs auch fakultativ anaerobe Formen, die sowohl ohne Sauerstoff' als mit Sauerstoff' leben können, wie z. B. die C h o 1 e r a v i b r i - onen, die vollständig anaerob ge- züchtet werden können, und denen ja auch im Darm kaum Spuren von Sauerstoff" zur Verfügung stehen, die aber andrerseits, wenn ihnen Sauerstoff zur Verfügung steht, wie bei Kulturen im hängenden Tropfen, sich wieder als ungeheuer sauerstoff'gierig erweisen. So finden sich schließlich unter dem großen Heere der Bakterien auch obligat anaerobe Formen, von denen die einen schneller, die anderen lang- samer durch Sauerstoff geschädigt werden, und von denen die einen schon bei den kleinsten Spuren, die anderen erst bei etwas größeren Mengen von Sauerstoff" zugrunde gehen. Die Rauschbrandbazillen (Fig. 145 J^), die Tetanusbazillen (Fig. 145 i?) und die Bazillen des malignen Oedems zeigen verschiedenartige Grade der obligaten Anaerobiose. Sehr hübsch kommt der ver- schiedene Grad des Sauerstoff'bedarfs bei verschiedenen Formen einzelliger Organismen zum Ausdruck in den Fig. 145. A Rauschbrandbak- terien-Kultur. Nach MiGULA. ;Im Innern der Nährgelatine liegen, vonder Luft abgeschlossen, die kugelförmigen Kolonien. B Tetanusbakterien- Kultur. Die Bakterien haben den unteren Teil der Nährgelatine im Reagenzröhrchen verflüssigt und eine Gasblase gebildet, die sich am oberen Ende der verflüssigten Masse befindet. Die Bakterien sind nur im unteren, von der Luft durch eine dicke Gelatine- schicht getrennten Teile des Reagenz- röhrchens gewachsen. Ansammlungslinien, die sie in ge- ringerer oder größerer Entfernung von Sauerstoffquellen bilden, und die von Beijerinck als Atmungslinien bezeichnet worden sind. Die sauer- stoffgierigen Formen lagern sich dicht an die Sauerstoffquelle an, die an einen geringeren Sauerstoff"gehalt angepaßten Formen in einiger Entfernung und die anaeroben Formen in größter Entfernung^). Wenden wir uns nun zu den speziellen Folgen der Sauerstoff- entziehuug in den Fällen obligater Aerobiose, so ist es klar, daß in allen diesen Fällen, also bei der ganz überwiegenden Mehrzahl aller 1) Vergl. dazu weiter unten den Abschnitt über Chemotaxis. 334 Viertes Kapitel. Organismen, das Leben schließlich aufliört, wenn die Sauerstolfzufuhr unterbrochen wird. Es entwickelt sich dann der Voigang, den wir als „Erstickung" bezeichnen. Die Erstickung tritt bei den verschiedenen Organismen und ebenso bei den verschiedenen Zellformen eines und desselben Organismus innerhalb sehr verschieden langer Zeit nach der Sauer- stoftentziehung ein, ebenso wie auch bei Nahrungsentziehung die ver- schiedenen Zellformen in selir verschieden langer Zeit zugrunde gehen. Immer aber erfolgt nach Sauerstoftentziehung die Erstickung unver- gleichlich viel schneller als nach Nahrungsentziehung der Hungertod. Am schnellsten ersticken die Warmblüter. Bei ihnen be- ginnen die Erstickungssymptome bereits wenige Minuten nach der Sauerstottentziehung mit einer Lähmung der Zellen der Großhirnrinde: das Bewußtsein schwindet. Der Symptomenkomplex, der sich dann rapide weiter entwickelt, zeigt zuerst starke Erregungsvorgänge im Gebiete des verlängerten Markes. So wird das Atemzentrum immer mehr erregt: die Atmung wird tiefer, die akzessorischen Atem- muskeln treten mit in Tätigkeit, bald ist die Atmung bis zum Maxi- mum forciert. Vom Atemzentrum breitet sich die Erregung über das ganze motorische Sammelzentrum des verlängerten Markes aus, das sämtliche Körpermuskeln versorgt: es brechen klonische Krämpfe aus, die den ganzen Körper schütteln, die sogenannten Tenner-Kuss- MAULSchen Erstickungskrämpfe. Ferner ergreift die Erregung das Herzvaguszentrum, d. h. das Zentrum der Herzhemmungsnerven im verlängerten Mark : das Herz schlägt langsamer, die Pausen werden größer, schließlich bleibt es im diastolischen Zustande völlig erschlatt't und mit Blut gefüllt stehen. Auch das Gefäßnerveuzentrum des ver- längerten Markes wird erregt und führt eine heftige Zusammeuziehung der Blutgefäße herbei. Schließlich weicht die Erregung in allen diesen Zentren einer schnell fortschreitenden Lähmung, die bald zum völligen Stillstand aller von diesen Zentren aus versorgten Funktionen führt: die Atmung wird schnappend, flach, die einzelnen Atemzüge erfolgen in langen Pausen und hören schließlich ganz auf; die Krämpfe lassen nach und weichen allmählich einer Erschlattung aller Muskeln ; das Herz beginnt noch einmal zu schlagen, aber seine Schläge werden immer schwächer, bis es nach längerer Zeit still steht; nur die Ge- fäßmuskulatur bleibt kontrahiert, aber diese Kontraktion hat keinen zentralen Ursprung. So stirbt das Tier. Viel weniger stürmisch ist der Verlauf der Erstickungssymptome bei kaltblütigen Wirbeltieren, z. B. bei Fröschen. Frösche können auch in einer vollkommen sauerstott'freien, reinen Stickstoö"- atmosphäre noch viele Stunden am Leben bleiben. An Fröschen sind in neuerer Zeit auch zahlreiche Versuche gemacht worden über die Erstickung einzelner Organe und Gewebe. Wenn man bei einem Frosch das Blut durch eine sauerstotFfreie Kochsalzlösung von 0,8 Proz. vollständig verdrängt, so daß den Zellen der Gewebe keine Spur von Sauerstoff mehr zugeführt wird, und daß statt des Blutes eine inditterente Kochsalzlösung in seinen Adern zirkuliert, so dauert es doch bei niedriger Außentemperatur einige Stunden, bis die Zellen des Zentralnervensystems vollständig un- erregbar geworden sind. Führt mau dann mit der Kochsalzlösung wieder eine gewisse Menge Sauerstoff" in die Zirkulation ein, so ist in wenigen Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 335 Minuten die Erreg:bai"keit wieder vollständig- hergestellt i). Es ist das unter den Gewebezellen eins der besten Beispiele für die wiclitig-e Rolle, die der Sauerstoff als Lebensbedingung- spielt. Für den Nerven hat H. VON Baeyer ') kürzlich die gleiche Tatsache nachgewiesen und Fröhlich hat dieselbe bestätigt und weiter verfolgt. In einer voll- kommen reinen Stickstoffatmosphäre wird der Nerv, je nach der Temperatur, unter der das Tier in der letzten Zeit lebte, in etwa zwei bis acht Stunden nicht nur unerregbar, sondern auch leitungs- unfähig. Bei der geringsten Zufuhr von Sauerstoff restituiert er sich aber schon innerhalb einer Minute bis zu seiner vollen Funktions- Fig. 146. 7 ENGELMANNsche Gaskammer. Ein riugförmiger Hohlraum ist unten von einer Glasplatte geschlossen und oben mit einem Metalldeckel bedeckt, der in seiner Mitte ein Deckglas für die Untersuchung im _ hängenden Tropfen besitzt ; a a' sind Heiz- röhren, die in den Hohlraum des Ringes ^ selbst münden, so daß der Ring durch durch- strömendes warmes Wasser geheizt werden kann; b b' sind Röhren, die in die glasbedeckte Kammer selbst einmünden und zum Hindurchleiten des Gases dienen, so daß der am Deckglas hängende Tropfen mit seinem lebendigen Inhalt in der Kammer vom Gase um- spült wird. //Versuchsanordnung zur Untersuchung in reinem Wasser- stoff, a KiPPscher Apparat zur Wasserstoffentwicklung, i zwei Wasehflaschen zur Reini- gung des Wasserstoffs, c Mikroskop, unter dem sich die Gaskammer mit hängendem Tropfen befindet. fähigkeit. Andere Zellformen von Geweben der Kaltblüter sind noch viel unabhängiger vom Sauerstoff und gehen erst nach langer Zeit an Sauerstoffmangel zugrunde. Macht man aber den Kaltblüter, z. B. den Frosch, künstlich zum Warmblüter, indem man ihn in einen Wärmekasten bringt und seine Temperatur erhöht, so erstickt er, wie Winterstein gezeigt hat, genau so wie der Warmblüter in einigen Minuten. Dazu genügen schon Temperaturen von etwa 30° C. Ja, 1) Max Verworn: „Ermüdung, Erschöpfung und Erholung der nervösen Zentra des Rückenmarks. Ein Beitrag zur Kenntnis der Lebens Vorgänge in den Neuronen". In Arch. f. Anat. u. Phj'siol., Physiol. Abt., 1900, Suppl. 2) H. VON Baeyer: „Das Sauers toffbedürfnis des Nerven". In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 2, 1902. 336 Viertes Kapitel. Winterstein 1) fand, daß bei einer Temperatur von 33 bis 35 °C die Zellen des Nervensystems bereits ohne Abschluß der Sauerstoftzufuhr unter heftigen Erregungssj'mptonen ersticken, weil die SauerstoftVer- sorgung der Zentra nicht mehr mit ihrem Sauerstoffbedarf gleichen Schritt halten kann. Ein auf diese Weise gelähmter Frosch erholt sich auch bei xlbkühlung in einer sauerstofffreien Atmosphäre nicht wieder, sondern kann nur durch Zufuhr von neuem Sauerstoff nach Abkühlung wieder belebt werden. Für einzellige, freilebende Organismen hat man ebenso wie für den Kaltblüternerven im reinen Stickstoff oder Wasserstoff ein be- quemes Mittel, um den Sauerstoff vollständig auszuschließen, ohne andere schädigende Momente in den Versuch einzuführen. Man braucht zu diesem Zweck nur chemisch reinen Stickstoff oder Wasser- stoff durch eine geschlossene Gaskammer zu leiten, wie sie am zweck- mäßigsten Engelmann für mikroskopische Untersuchungen konstruiert hat (Fig. 14(3 i). In eine solche Gaskammer werden die zu unter- suchenden Zellen in einem hängenden Tropfen des flüssigen Mediums, in dem sie leben, gesetzt und beobachtet. Durch eine Reihe von Versuchen hat Kühne 2) gezeigt, daß nach Verdrängung der Luft durch Wasserstoff Amöben erst nach etwa 24 Minuten allmählich ihre Bewegungen einstellen. Aus diesem Zustande können sie durch erneute Zufuhr von atmosphärischer Luft wieder zum Leben gebracht werden. Dagegen sterben sie, wenn sie einige Zeit länger unter Sauerstoffabschluß verweilen. Große Myxomycetenplasmodien stellen oft erst nach drei Stunden im sauerstofffreien Medium ihre Protoplasmabewegung ein und sterben noch später. Für das Studium der Frage, in welcher ^\'eise die beiden Phasen der Kontraktiousbewegungen, die Expansions- und die Kontraktions- phase, durch die Sauerstoffeutziehuug beeinflußt werden, sind die marinen Rhizopoden mit ihren laugen Pseudopodien, an denen die Bewegung jedes Protoplasmateilchens auf eine sehr große Strecke hin ausgedehnt ist, die günstigsten Objekte^). Bringt man z. B. das Rhizoplasma Kaiseri, ein nacktes Rhizopod, aus dessen ein- kernigem, orangerotem Zellkörper nach allen Seiten hin dünne anasto- mosierende Pseudopodien mit ungemein lebhafter Protoplasmaströmung ausstrahlen (Fig. 147 7), in die ENGELMANNsche Gaskammer und leitet einen Wasserstoffstrora hindurch, so sieht man, daß erst nach 172 bis 3 Stunden die Wirkungen der Sauerstofientziehung bemerkbar werden. Die zentrifugale Protoplasmaströmung, die vorher sehr lebhaft war, so daß sich die Pseudopodien ausstreckten, wird schwächer und schwächer, bis sie schließlich ganz aufhört. Statt dessen besteht die zentripetale Strömung noch eine Zeitlang fort, so daß die Pseudo- podien sich langsam verkürzen. Allmählich läßt aber auch die zentri- petale Strömung mehr und mehr nach, und bald ist sie kaum noch bemerkbar. Das Protoplasma hat sich an den Verzweigungsstellen zu winzigen Anhäufungen gesammelt, die aber nicht kuglig und spindel- förmig sind, wie bei stärkerer kontraktorischer Erregung, sondern 1) H. Winterstein: „lieber die Wirkung der Wärme auf den Biotonus der Nervenzentren". In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 1, 1902. 2) KÜHNE: „Untersuchungen über das Protoplasma und die Kontraktilität". Leipzig 1864. 3) Max Verworn: „ZellphTsiologische Studien am Roten Meer". In Sitzungsber. d. Kgl. Preuß. Akad. d.' AViss. zu Berlin, Bd. 46, 1896. Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 337 // Fig. 147. Rhizoplasma Kaiseri. 7 Individuum in normalem Zustande mit ausge- streckten Pseudopodien und lebhafter Profoplasmaströmung;. //Individuum mit Stillstand der Protoplasmabewetruni; nach SaucrstoffontziehunK. Das Protoplasma bildet auf den Verzweiguni;>stellen der Pseudopodien kleine eckige Anhäufungen. Verworn, Allgemeine Physiologie. 5. Aufl. ''^^ 338. Viertes Kapitel. mehr spitzig, eckig und zackig. In dieser Form bleibt das Rhizo- plasma schließlich bewegungslos liegen (Fig. 147//). Exemplare mit kürzeren Pseudopodien haben dieselben zuletzt ganz eingezogen. Es ist also durch die Sauerstoffentziehung zuerst die Expansionsphase (die zentrifugale Protoplasmaströ- mung) und dann erst allmählich die Kontraktionsphase (die zentripetale Protoplasmaströmuug) zum Stillstand gekommen. Läßt man nunmehr von neuem atmosphärische Luft hinzu, so treten bereits nach fünf Minuten wieder die ersten neuen Pseudopodienspitzen aus dem zentralen Zellkörper hervor. Nach etwa zehn Minuten wird auch auf den alten Pseudopodien wieder eine leb- hafte Strömung bemerkbar. Es kommt ein neuer Protoplasmastrom auf ihnen vom Zentrum her, und die kleinen Anhäufungen zerteilen sich, indem ihre Substanz teils zentripetal, teils zentrifugal weiter- fließt. Auf diese "Weise glätten sich die Pseudopodien, ihre Strömung wird lebhafter, und nach einer halben Stunde hat das Ganze wieder dasselbe Aussehen wie am Anfang des Versuchs. Auch an Flimmerzellen konnte Engelmann feststellen, daß sie noch mehrere Stunden lang ohne Sauerstoff fortzuleben imstande sind, und für verschiedene Wimperiufusorienformen hat Pütter ^) eben- falls ein längeres oder kürzeres Ueberleben im sauerstofffreien Medium nachweisen können. Das gleiche hat schließlich Hermann für den Muskel gezeigt, indem er von den beiden, vollständig gleichen ^lusculi gastrocnemii eines Frosches den einen in einen Zylinder mit reinem Wasserstoff, den anderen in einen Zylinder mit sauerstoö'haltiger Luft brachte und mittels elektrischer Reize, die gleichzeitig beide Muskeln trafen, ihre Erregbarkeit prüfte. Der Muskel im reinen Wassertott" lebte noch mehrere Stunden bis zu einem Tage, ehe er unerregbar wurde, und der andere Muskel im Sauerstoff blieb stets nur wenige Stunden länger erregbar. Schließlich gibt es auch aerobe Organismen, die länger als einige Stunden oder einen Tag ohne Sauerstoff existieren können Dazu ge- hören besonders einige parasitär lebende Würmer. So hat Bunge -) S p u 1 w ü r m e r und PijTte r •■*) Blutegel mehrere Tage in einem völlig sauerstofffreien Medium am Leben erhalten. Aus allen diesen Versuchen geht hervor, daß gewisse aerobe Zellen längere Zeit in einem Sauerstoff freien Medium am Leben bleiben können. Es entsteht nun aber die Frage, wie ein solches kürzeres oder längeres Ueberleben aerober Formen der lebendigen Substanz nach Sauerstoffentziehung zu denken ist. Es liegt zunächst die Annahme nahe, daß dieses Ueberleben möglich wird mit Hilfe einer gewissen Menge von Reservesauerstoff, den der Organismus in sich enthält. Diese Annahme ist denn auch von zahlreichen Forschern, wie Pflüger, Rosenthal, H. von Baeyer u. a. gemacht worden, während sie von einzelnen anderen Forschern wie Zuntz und Winterstein, abgelehnt 1) PÜTTER: „Die Atmung der Protozoen". In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 5, 1905. 2) Bunge: „Ueber das Sauerstoffbedürfnis der Darmparasiten". In Zeitschr. f. physiolog. Chemie, Bd. 8, 1883. 8) PÜTTER: „Der Stoffwechsel des Blutegels (Hirudo medicinalis)". In Zeitschr. f. allgem. Physiologie, Bd. 6, 1907, und Bd. 8, 1908. Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 339 worden ist. Indessen wird man doch wohl kaum leugnen können, daß wenigstens in vielen Fällen eine gewisse, wenn auch immer nur verhältnismäßig- geringe Menge von Sauerstott" in den Organismen aufgespeichert ist. Einen Fall, in dem wir das tatsächlich feststellen können, haben wir ja in den Wirbeltieren vor uns. Hier ist Sauer- stoft', an Hämoglobin gebunden, auch noch nach äußerer Sauerstoft- entziehung in Reserveform vorhanden. Beim Warmblüter ist diese Sauei'stottmenge wegen des intensiven Stottwechsels der Gewebe allerdings in wenigen Minuten vollständig verbraucht, aber beim Kaltblüter, namentlich wenn sein Stottwechsel bei niedriger Tempe- ratur eine geringere Intensität hat, hält diese Reservemenge von Sauerstott* bedeutend länger vor. Es ist nun aber aus gewissen Er- fahrungen sehr wahrscheinlich, daß, so wie hier im Blute, wenigstens bei vielen Kaltblütern, auch intrazellular kleine Reservemengen von Sauerstott' vorhanden sind, die bei äußerer Sauerstoffentziehung ver- braucht werden. Immerhin würde es sich dabei — und das muß immer im Auge behalten werden — stets nur um verhältnismälSig kleine Mengen handeln gegenüber den großen Mengen von orga- nischem Reservematerial, das jede Zelle aufgespeichert enthält. Für bestimmte Fälle, in denen die Erstickung erst mehrere Tage nach der Sauerstoftentziehung eintritt, würden daher diese kleinen Reserve- mengeu von Sauerstott' unmöglich ausi-eichen, um das lange Ueber- leben verständlich zu machen. Es bleibt daher nur die Annahme übrig, daß in allen Fällen, in denen nach völligem Aufbrauche alles zur Verfügung stehenden Sauerstoffs das Leben dennoch eine Zeitlang bestehen bleibt, ein Stott'wechsel ohne Sauerstott' stattfindet, also ein Stoff'wechsel, in dem die Dissimilationsphase nicht wie unter normalen Verhältnissen bei aeroben Organismen im wesentlichen in oxyda- tiven Spaltungen besteht, sondern in Spaltungsvorgängen anderer Art. In der Tat hat Pütter (1. c.) bei Untersuchungen über den Stott'- wechsel des Blutegels feststellen können, daß, während bei diesem Tier von dem gesamten Energieumsatz im Falle der Sauerstoft'zufuhr 60 Proz. durch oxydative Spaltungen, 10 Proz. durch hydrolytische und 30 Proz. durch Spaltungsprozesse anderer Art bestritten werden, demgegenüber im Falle der Sauerstofl'eutziehung die oxydativen Spaltungen überhaupt keine Rolle mehr spielen, dagegen der ganze Energieumsatz zu 10—20 Proz. durch hydrolytische und zu 80—90 Proz. durch andere Spaltungsprozesse gedeckt wird. Es fragt sich aber nun schließlich noch, warum das Leben dann bei diesen Organismen nach Sauerstofi'entziehung nicht dauernd durch solche nicht oxydative Spaltungsvorgänge unterhalten werden kann, wenn genügende Nahrungsmengen zur Verfügung stehen, denn es ist eine allgemeine Tatsache : Bei Sauer st offen tziehunggehendie obligat aeroben Organismen nach kürzerer oder längerer Zeit schließlich unter Lähmungssymptomen aus- nahmslos zugrunde. Die Antwort auf diese Frage ist off'enbar die, daß bei allen obligat aeroben Organismen nach Sauerstott"- entziehung durch die nicht oxj'dativen Spaltungsprozesse Stott'e gebildet und angehäuft weiden, die allmählich lähmend und vergiftend auf die lebendige Substanz wirken, weil sie nicht in dem Maße ausgeschieden werden können, wie sie entstehen. Sie können aber höchstwahr- scheinlich nicht in dem Maße ausgeschieden werden, weil sie in dieser Form überhaupt schwer ausscheidbar sind, da sie nicht bis zu 22* 340 Viertes Kapitel. leicht ausscheidbaren Stoffen wie Kohlensäure, Wasser und Ammoniak- verbindungen gespalten sind. Wahrscheinlich handelt es sich dabei um komplexe stickstoffhaltige Spaltungsprodukte des Eiweißes. Daß aber in anderen Fällen solche lähmenden Stoffwechselprodukte sich nach Sauerstoftentziehung offenbar nicht anhäufen, zeigen die fakul- tativ anaeroben Organismen, die bei Sauerstoffzufuhr einen aeroben Stoffwechsel mit oxydativen Spaltungen haben, bei Sauerstoffentziehung dagegen dauernd aerob auf Kosten anderer Spaltungsprozesse zu leben vermögen. Damit ist nun allerdings nicht gesagt, daß die Lähmung, die bei der Erstickung aller obligat aeroben Organismen schließlich eintritt, immer nur allein auf einer Vergiftung durch schwer ausscheidbare Produkte des aeroben Stoffwechsels beruht. Es ist vielmelir nicht unwahrscheinlich, daß im allgemeinen die Abnahme der Erregbar- keit bei Sauerstoffentziehung zum Teil auch auf den Fortfall der oxydativen Spaltungen zurückzuführen ist, die ja die größte Energie- entwicklung liefern, da bei ihnen ein großes labiles Molekül sofort bis zu den einfachsten energiefreien Endprodukten wie Kohlensäure und Wasser zerfällt. Wie groß aber der relative Anteil beider Komponenten an dem Veilust der Erregbarkeit, d. h. an der Lähmung bei der Erstickung ist, läßt sich vorläufig gar nicht entscheiden. Es ist sehr wahrscheinlich, daß er bei verschiedenen Formen der leben- digen Substanz sehr verschieden sein wird. Auf jeden Fall dürfen wir nicht vergessen, daß die verschiedenen Formen der Anaerobiose und die sehr verschieden entwickelte Fähig- keit verschiedener Organismen zum anaeroben Leben so einseitige Anpassungen an ganz spezielle Lebensbedingungen vorstellen, daß wir sehr vorsichtig sein müssen, wenn wir aus den Erfahrungen über den anaerobeu Stoffwechsel Schlüsse ziehen wollen auf den aeroben Stoffwechsel uud vor allem, daß wir uns hüten müssen, einzelne Tat- sachen, die im anaeroben Stoffwechsel beobachtet werden, zu ver- allgemeinern. Was uns die Untersuchungen über den anaeroben Stoffwechsel gelehrt haben, ist in erster Linie die wichtige Tatsache, daß es bezüglich der Prinzipien des Stoffwechsels nicht die allgemeine Einheitlichkeit in der Organismenwelt gibt, die wir uns früher dachten, als wir, die Erfahrungen an den ^Mrbeltieren verallgemeinernd, noch glaubten, daß die Sauerstoffatmuug ein allgemeiner Teilprozeß alles Stoffwechsels und die Sauerstoözufuhr eine allgemeine Lebensbedingung sei. 4. Die Temperatur. Außer den Bedingungen der Stoffzufuhr, von denen der Stoff- wechsel unmittelbar abhängig ist, müssen noch andere Bedingungen erfüllt sein, wenn Leben dauernd bestehen soll. Dazu gehört vor allen Dingen eine Temperatur innerhalb gewisser Grenzen. Es ist bekannt, daß die chemischen Prozesse in hohem Grade unter dem Einfluß der Temperatur stehen. Hohe Temperaturen führen im allgemeinen zur Dissoziation von Verbindungen, die sich bei niederen Temperaturen nur sehr langsam zersetzen. Die Wärme wirkt bei chemischen Prozessen immer als Beschleuniger. Die leben- dige Substanz ist ein Gemisch von zahlreichen chemischen Stoffen, unter denen sich sehr komplizierte Verbindungen in sehr labilem Von den allgemeinen Lebensbedingungen. 341 Zustande befinden. Es liegt also auf der Hand, daß auch die lebendig-e Substanz in hohem Grade von der Temperatur abhängig sein muß, und (lalS das i.ebcm nur innerhalb bestimmter Temiieiaturgreiizen be- stehen kann. Diese Tempcraturgrenzen, (bis Tempcratui'miiiiinnni und das 'remperatnrmaximum, sind freilich für die verschiedenen i^'ormea der lebendigen Substanz durchaus verschieden. Tenii)eraturen. bei denen die einen gedeihen, sind für andere Organismen schon tödlich. Aber es interessiert uns hier nicht, für die einzelnen Organ ismeu- formen die obere und untere Temperaturgrenze festzustellen, sondei-n es kommt uns allein darauf an, zu prüfen, welches das T